蛋白质分选研究进程(5)

外，还需要其他空间定位信号序列参与决定。此外，通过翻译后转运途径进入线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等细胞器的蛋白质，也必须在分子伴侣的帮助下解折叠或维持非折叠状态，这有利于通过膜上的输入装置。蛋白质输入这些细胞器通常是需要能量的过程。

4.2膜泡运输

在内质网上合成的蛋白质一般要在高尔基体中进行加工,然后运送到其他部位,如溶酶体、胞内体、液泡、质膜、细胞外基质等,从内质网到高尔基体、高尔基体各层膜囊之间以及从高尔基体分泌出去的蛋白质都是以膜泡的形式被转运。膜泡的形成及转运是一个非常复杂的过程。首先,被转运蛋白识别供体膜上的相应受体,然后在其它一些蛋白的帮助下,供体膜以出芽的形式逐渐形成囊泡,脱离下来,将被转运蛋白及其受体包裹在其中转运到目的地,膜泡与靶细胞器的膜通过特异蛋白的识别融合,释放蛋白质。这些运输蛋白质的膜泡并不是裸露的,而是外面包围有蛋白质外衣,因此称为有被小泡。由于运输方向的不同,蛋白质外衣的种类也不同,估计1个细胞内约有十几种有被小泡。目前研究较深入的有3种。

4.2.1 网格蛋白有被小泡(笼形蛋白外衣膜泡)

这类膜泡负责转运从高尔基体的反面膜囊向质膜、细胞外、胞内体、溶酶体、液泡分泌的蛋白质。膜泡外被是以3个网格蛋白组成的三脚蛋白复合物为结构单位形成笼形外衣,因而得名。在膜泡形成过程中,接合素蛋白起着桥梁作用,它既能结合网格蛋白,又能识别跨膜受体胞质面的尾部信号肽,从而通过网格蛋白有被小泡介导跨膜受体及其结合配体的选择性运输。另外还需一种被称为dynamin的小分子GTP结合蛋白水解GTP释放能量,协助网格蛋白有被小泡从高尔基体膜上脱落下来。网格蛋白有被小泡形成后几秒钟,网格蛋白便脱离有被小泡返回质膜附近重新利用。脱去外被的膜泡上有一种嵌入蛋白v- SNARE,能与靶细胞器膜上相应的受体蛋白t - SNARE结合,继而实现膜的融合,释放所要转运的蛋白质分子。

4.2.2 COPI有被小泡

这类膜泡是在高尔基体顺面膜囊和高尔基体膜囊之间形成的,主要负责回收本该留在内质网内部但却不小心逃逸出来的内质网蛋白回到内质网。COPI有被小泡外被由7种蛋白质亚基α、β、β′、γ、δ、ε、δ组成。包被蛋白复合物的装配与去装配依赖一种被称为ARF的蛋白。COPI有被小泡从供体膜上脱落是在脂酰辅酶A的协助下完成的。和网格蛋白有被小泡一样,COPI有被小泡在形成后也要脱去包被,包被蛋白还可重新利用。脱被的小泡逆向运输,与内质网膜融合,释放内质网逃逸蛋白。

4.2.3 COPII有被小泡

COPII有被小泡是在内质网膜上形成,将在内质网上合成的蛋白质运往高尔基体进行加工。CO2PII有被小泡包被蛋白由5种蛋白质Sec23PSec24、Sec13PSe31复合体和Sec16组成。其运送蛋白质的机制与COPI有被小泡类似。

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