2015认证杯建模全国一等奖(5)

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复力；rRF 策略者对外界环境具有较低的抵抗力和较高的恢复力。群落中 KSS策略者的增多意味着群落抵抗性的增加，而 rRF 策略者的增加则意味着群落恢复力的增加。群落稳定性的变异性则反映外部变量对群落影响。综上所述，依据多样性和种间关联性的分析结果，变异性和不同策略者的组成，过牧降低了群落的恢复力稳定性，且恢复力变异较大。

6. 不同干扰对啮齿动物群落的影响机制 6.1啮齿动物群落与环境因子的冗余分析

冗余分析(RDA)是约束性排序分析方法,目前被广泛应用于生物与环境因子的关系研究中,该方法能够精确揭示群落物种组成与环境因子之间的关系。基于Canoco for Windows 4.5软件包,用RDA排序方法对所调查的2种不同干扰生境进行排序,分析啮齿动物群落与灌木植物的高度、盖度、密度和地上生物量草本植物的高度、盖度、密度和地上生物量, 等环境因子之间的关系,进而分析影响啮齿动物群落结构的关键因子。对于研究啮齿动物群落与环境因子的关系,釆用冗余分析(RDA),分析步骤如下:

(1)由于原始数据较离散,故啮齿动物种群数量和栖息地因子均进行Log(X+1)转换,使得满足方差分析的正态性,其中物种变量是啮齿动物种群数量,解释变量是环境因子; (2)对物种变量一啮齿动物种群数量进行去趋势对应分析(DCA) [5],确定群落属于基于单峰模型的排序分析或线性模型的排序分析;

(3)釆用向前引入法逐步蹄选显著环境变量,每一步均采用蒙特卡罗置换检验

(4)利用蒙特卡罗置换检验判断各环境因子对啮齿动物群落的重要性是否显著。 通过冗余分析方法对不同季节荒漠啮齿动物群落与环境因子的关系研究发现环境因子与哨齿动物群落结构有着密切的关系,不是对立的,而是不能分离幵的,特别是受植物因子的影响很明显。RDA分析结果表明植被的密度和盖度是影响荒漠喷齿动物群落结构的关键因子。

6.1.2植被盖度对啮齿动物群落结构的影响

7月份啮齿动物群落多样性指数过牧区较高，轮牧区较低。刘迺发等认为随着植被盖度的增加,啮齿动物群落多样性指数会随之减小。附件一中显示中夏季植被盖度过牧区较低，轮牧区较高。Grant和Birney也得出相同的结论。10月份植被盖度和哨齿动物群落多样性指数最高值均为过牧区(分别为35.93%,H=1.23),李俊生等研究啮齿动物和植被盖度的关系,发现啮齿动物多样性最高值出现于植被盖度最啮高的生境中。本结果也与周庆强、Eccard_、Hafoe等所得结论相一致。国内外一些研究认为,齿动物群落多样性与植被盖度呈负相关，一些研究认为, 啮齿动物群落多样性与植被盖度呈正相关还有研究表明干扰是影响啮齿动物群落特征的主要因素。武晓东等应用CCA (典型相关分析) [6]方法研究荒漠区啮齿动物群落与植物群落的关系发现,动物群落变量与植物群落变量中的草本关系最为突出,且对啮齿动物群落格局及其动态变化起到关键作用,动物群落变量与草本的盖度和地上生物量呈负相关关系。本研究与这些研究的结果均不矛盾,只是在不同的季节对应上述不同的结果。因此,不同季节、不同干扰条件下植被因子的变化,对啮齿动物群落多样性的影响明显不同,特别是夏季植被的盖度是决定荒漠啮齿动物群落结构的重要环境因子。

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6.1.3植被密度对啮齿动物群落结构的影响

不同季节啮齿动物与环境因子的RDA分析表明,植被密度是另一个影响荒漠啮齿动物群落结构的重要因子。生境条件的差异 [与植物密度相关,进一步影响鼠类群落多样性。根据附件一中的数据，10月份过牧区草本密度较高,而哨齿动物群落多样性指数较低,与李晓晨、鲍毅新等的研究结果一致;7月份过牧区草本密度较高，啮齿动物群落多样性指数却明显高于轮牧区,二者呈正相关(r = 0.8681),与张大铭等的研究结果相一致。10月份啮齿动物群落多样性最高值出现于密度较低的过牧生境中,啮齿动物多样性与灌木密度呈负相关(r=-0.9614)。由此可见,植被密度也是影响荒漠啮齿动物群落结构的重要环境因子之一。

综合以上分析可知,植物盖度和密度是影响荒漠区咱齿动物群落结构的关键环境因子。

6.2 过牧和轮牧区啮齿动物群落 SEM 模型

为不同干扰对荒漠啮齿动物群落的影响机制，我们使用 SEM 模型来拟合不同干扰对荒漠啮齿动物群落的影响途径。参数估计使用极大似然法，潜变量与测量指标之间的关系用因素载荷表示；潜变量之间的关系用回归系数表示；路径系数使用完全标准化解。用卡方自由度比、RMSEA、NNFI 和 CFI 进行拟合检验。 6.2.1 SEM概念模型构建[8]

选择衡量植物隐蔽和植物生物量的 14个常用指标进行 SEM 模型的构建。测量指标与描述统计量如表 10 所示。

假设啮齿动物群落的多样性和动物个体数量受到植物因子的影响。将动物群落多样性（ANID）、动物个体数量（ANIP）、植物隐蔽（SHIELD）和植物生物量（PBIO）作为内生潜变量，内生潜变量动物群落多样性由啮齿动物群落 Shannon-Wiener 指数（H）、均匀性指数（E）、Simpson 多样性指数（D）来说明。内生潜变量动物个体数量由动物总捕获率（TC）说明。内生潜变量植物隐蔽由指标灌木高度（SH）、灌木盖度（SC）、灌木 Shannon-Wiener 指数（S（H））、草本 Shannon-Wiener 指数（G（H））、草本高度（GH）、草本密度（GD）来说明。内生潜变量植物生物量由灌木生物量（SB）、和草本生物量（GB）表示。根据上述假设及所提及的各变量的测量指标，可得到图 2概念模型。该模型共有 14 个测量变量，样本量分别为 426（过轮区）。模型设定条件如下：

a.模型中有 14 个内生测量变量，14个测量变量残差； b.模型中有 4 个内生潜变量，4 个解释残差被自由估计；

c.Beta 矩阵有 4 个结构参数，Gamma 矩阵有 8 个结构参数； d.每个测量变量仅受单一潜变量影响； e.内生潜变量使用固定载荷法。

首先对原始数据进行正态转换（对数转换），将转换后的数据作为输入，矩阵使用协方差矩阵，内容如表 11。使用两阶段法进行全模型的构建，第一阶段为验证性模型构建，另一阶段为全模型构建。

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S H E ANID D TC ANIP SH SC SHIELD SB S(H) PBIO G(H) GH GD GB CLI 图6-1. 过牧和轮牧区啮齿动物群落对干扰响应的概念模型

注：S：动物群落物种丰盛度；H：动物群落 Shannon-Wiener 指数；E：动物群落均匀性指数；D：动物群落 Simpson指数；TC：动物总捕获率；SH：灌木高度； SC：灌木盖度； S(H)：灌木 Shannon-Wiener 指数； GH：草本高度； GD：草本密度； G(H)：草本 Shannon-Wiener 指数； SB：灌木生物量； GB：草本生物量； ANID：潜变量啮齿动物群落多样性；ANIP：潜变量啮齿动物个体数量； CLI：潜变量气候条件SHIELD：潜变量隐蔽； PBIO：潜变量植物生物量；方框：测量指标；圆圈：潜变量；单箭头：单向影响；双向箭头：相关

6.2.2 验证性模型拟合及修正

第一阶段进行验证模型分析。由于啮齿动物个体数量（ANIP）只有单一测量指标（TC），因此因素载荷设定为 1，误差设定为 0。验证模型分析结果:WLS 卡方为 1690.81（df=175， P=0.00），卡方自由度比为 9.66； 近似误差均方根RMSEA 为 0.14，大于 1； NNFI 和 CFI 分别为 0.51 和 0.59，均小于 0.90，因此初始模型拟合并不理想，需要对初始模型进行调整。修订结果，由于 S，H，E，D 互有关联，因此允许其误差相关。灌木生物量在植物隐蔽上的修正指数较大，因此将其同时归属于植物隐蔽。灌木盖度、草本高度也可以一定程度上反应植物的生物量，且这些指标在表现出较高的修正指数，因此将其同时归属于 PBIO。荒漠区草本多样性和密度的增加通常也伴随草本生物量的增加，在验证性模型中草本多样性及草本密度在植物生物量上的修正指数和载荷较高，因此将其归属植物生物量指标。植物多样性在计算过程中与植物密度有一定关系，而灌木的生物量计算过程中也包含密度因素，因此将植物多样性与植物密度和生物量设为误差相关。修正指数表明土壤硬度相邻两层误差修正指数较大，因此允许相邻两层误差相关。模型经修订后，WLS 卡方减小到 623.58（df=160，P=0.00），卡方自由度比为 3.90。RMSEA 为 0.083。NNFI 为 0.90，CFI 为 0.92，模型 拟合基本良好。可以进行结构模型分析。

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6.2.3全模型拟合及修正[9]

依据修正后的验证模型结果，对相应指标的归属，以及指标间的误差相关进行了调整，增加了植物生物量对植物隐蔽的解释。WLS 卡方达到 623.58（df=160，P=0.00），卡方自由度比为 3.90 小于 5。RMSEA小于 0.1，NNFI 及 CFI 分别为 0.90 和 0.92，模型拟合基本理想。

图 6-2 . 过牧、轮牧区啮齿动物群落全模型最终解路径图 注：图中所有路径的系数均为完全标准化系数，“-”表示负效应；

各指标的因子载荷（完全标准化解）及残差如表11 所示，14 个指标因子载荷显著性检验均达到 0.05。多样性指数在潜变量动物群落多样性上均占有较高载荷；灌木高度在潜变量植物隐蔽上载荷较高；草本生物量、灌木生物量在潜变量植物生物量上载荷较高；除解释植物隐蔽和植物生物量的指标因子载荷略低之外，其它指标的因子载荷均能保持良好水平。

表 6-1 过牧和轮牧区啮齿动物群落 SEM 模型各测量指标因素载荷 因子载潜变量 指标 简称 残差 t值 荷 S 0.96 0.07 — 动物物种数 动物群落 Shannon-Wiener H 0.86 0.25 22.26*** 动物群落指数 多样性 E 0.90 0.20 47.56*** 动物群落均匀性指数 D 0.77 0.41 14.20*** 动物群落 Simpson 指数 动物个体TC 1.00 0.00 — 动物总捕获率 数量 SH 0.77 0.41 — 灌木高度 植物隐蔽 SC 0.13 0.93 2.03* 灌木盖度

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0.38 0.85 7.61** 灌木 Shannon-Wiener 指数 S(H) GH 0.33 0.76 5.63*** 草本高度 SC 0.18 0.93 2.99** 灌木盖度 GH 0.24 0.76 3.99*** 草本高度 GD 0.49 0.76 — 草本密度 植物生物量 0.38 0.86 6.57*** 草本 Shannon-Wiener 指数 G(H) SB 0.70 0.51 9.61*** 灌木生物量 GB 0.84 0.29 12.27*** 草本生物量 注：t 值大于 1.96，P＜0.05*；t 值大于 2.58，P＜0.01**；t 值大于 3.29，P ＜0.001*** 各潜变量之间的关系表 12 所示，对于动物多样性来说，植物隐蔽对其直接影响最大，但植物生物量对其直接作用较弱。植物隐蔽同时对动物个体数量有较大直接影响，但植物生物量对其作用较弱。动物群落多样性与动物个体数量之间显著正相关。潜变量间的效应分析如表 12 所示，动物群落多样性受到气植物隐蔽（0.37）的直接影响；虽然土壤硬度通过植物对动物群落多样性也存在间接的负效应（-0.19），但整体为正效应。植物隐蔽对啮齿动物个体数量具有显著的直接效应（0.30）。植物生物量对动物个体数量无显著效应。

表 6-2. 过牧和轮牧区啮齿动物群落 SEM 模型潜变量效应分析 动物群落多样性 动物个体数量 潜变量 标准系数 t 值 标准系数 t 值 植物隐蔽 0.37 3.54*** 0.30 3.09** 直接效应 — — — — 间接效应 0.37 3.54*** 0.30 3.09** 整体效应 植物生物量 -0.12 -1.24 -0.04 -0.41 直接效应 — — — — 间接效应 -0.12 -1.24 -0.04 -0.41 整体效应 综上所述，不同干扰下啮齿动物优势种的种群数量受到多个过程的共同作用。从整体效应来看，植物隐蔽对过牧和轮牧区的优势鼠种种群数量的调节中占有主导地位。由不同放牧程度导致的植物隐蔽情况变化，使三趾跳鼠在隐蔽较好的轮牧成为优势种。漠区气候条件是发生在较大尺度上的自然干扰事件，它直接和间接的影响啮齿动物的种群数量，而啮齿动物通过长期的进化来适应这些影响。因而形成了荒漠啮齿动物自身的特有的生物学和生活史特征（如夜行性，跳跃活动，听泡增大等）。这些特征对生境适宜性提出了不同的要求，而人为干扰又在时空尺度上创造或扰动了生境的多样性和异质性。因此啮齿动物的自身特征和外部干扰共同决定了它们在不同的生境中停留、续存或灭绝，最终导致了不同生境中优势种的出现。

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