细胞生物学名词解释（王金发）(5)

斑激酶(FAK)作用, 其结果,FAK会引起一些蛋白质的磷酸化，引起信号放大的级联反应。在某些情况下,这种反应会启动一些基因的表达。

整联蛋白(以及其他的一些细胞表面分子)进行的信号转导对细胞的许多行为造成影响,包括运动、生长甚至细胞的生存。

整联蛋白同细胞外基质中粘着蛋白的识别与结合分为两种类型∶一类是同RGD区域结合，另一类则不需要RGD区域。

15. 细胞识别(cell recognition)

细胞识别是指细胞对同种或异种细胞、同源或异源细胞、以及对自己和异己分子的认识。多细胞生物有机体中有三种识别系统:抗原-抗体的识别、酶与底物的识别、细胞间的识别。第三类包括通过细胞表面受体与胞外信号分子的选择性相互作用,从而导致一系列的生理生化反应的信号传递。无论是那一种识别系统,都有一个共同的基本特性,就是具有选择性,或是说具有特异性。

细胞识别是细胞发育和分化过程中一个十分重要的环节，细胞通过识别和粘着形成不同类型的组织,由于不同组织的功能是不同的,所以识别本身就意味着选择。 16. 神经细胞粘着分子(neural cell adhesion molecule,N-CAM)

N-CAM是膜糖蛋白,至少以三种形式存在,但都是由同一基因编码。其中两种是跨膜蛋白,第三种共价结合在细胞质膜的外表面。无论是何种存在方式,N-CAM分子都有一部分伸出到细胞外表面。三种N-CAM在细胞外的结构都一样,都含有与细胞粘着相关的结合位点。

将分离纯化的N-CAM加入到人工磷脂脂质体中, 这种人工脂质体能够相互粘着,但是加入了相应的抗体就不会发生粘着, 不加N-CAM的人工脂质体也不会发生粘着。由此可以推测:细胞粘着是由细胞质膜中的蛋白分子介导的,N-CAM是介导细胞粘着的分子。 17. 钙粘着蛋白(cadherin)

钙粘着蛋白(cadherin)是细胞质膜中的细胞粘着分子,但是这种分子介导的细胞粘着受Ca2+的调节。钙粘着分子家族中比较熟知的属于膜整合糖蛋白的成员有:E-钙粘着蛋白(主要在表皮组织中)、N-钙粘着蛋白(存在神经组织中)、P-钙粘着蛋白(主要存在于胎盘)。钙粘着蛋白的细胞外部分有600个氨基酸残基,组成四个重复的Ca2+结合结构域,细胞质部分有150个氨基酸。 18. 凝集素(lectin)

凝集素是动物细胞和植物细胞都能够合成和分泌的、能与糖结合的蛋白质,在细胞识别和粘着反应中起重要作用,主要是促进细胞间的粘着。凝集素具有一个以上同糖结合的位点，因此能够参与细胞的识别和粘着,将不同的细胞联系起来。 19. 细胞粘着(cell adhesion)

在细胞识别的基础上, 同类细胞发生聚集形成细胞团或组织的过程叫细胞粘着。它对于胚胎发育及成体的正常结构和功能都有重要的作用。在发育过程中,由于细胞间细胞粘着的强度不同,决定着细胞在内、中、外三胚层的分布。在器官形成过程中, 通过细胞粘着,使具有相同表面特性的细胞聚集在一起形成器官。

20. 细胞粘着分子(cell adhesion molecule, CAM) 参与细胞粘着的分子称为细胞粘着分子。

自从N-CAM被发现之后,陆续发现了一些新的细胞粘着分子,如Ng-CAM是神经胶质细胞粘着分子,L-CAM是肝细胞的细胞粘着分子,I-CAM是普遍存在的一种细胞粘着分子,它的配体是LFA-1;而LEC-CAM是白细胞及其它循环细胞中发现的细胞粘着分子。上述细胞粘着分子都是糖蛋白,在细胞外结构域都有与肽共价结合的糖基。根据细胞粘着分子的作用方式可分为三个家族:①免疫球蛋白超家族,如V-CAM、Ng-CAM、I-CAM和L1等;②钙粘着蛋白家族，如E-钙粘着蛋白、P-钙粘着蛋白、N-钙粘着蛋白；③选择素家族,如L-选择素、LEU-CAM1等。后

两种家族的细胞粘着分子是钙依赖性的,而免疫球蛋白超家族则是非钙依赖性的。钙粘着蛋白家族是主要的一类粘着蛋白，分布极为广泛(表4M-1)。 表4M-1 哺乳动物中主要的钙粘着蛋白分子 粘着分子 主要的细胞分布

E-钙粘着蛋白(桑椹粘着蛋白) 植入前胚胎,表皮细胞(特别是在完全桥粒处) P-钙粘着蛋白 滋养层,心脏,肺和肠

N-钙粘着蛋白 神经系统,肺,中胚层,神经外胚层 R-钙粘着蛋白 视网膜神经和神经胶质细胞

M-钙粘着蛋白 成肌细胞(肌细胞前体),和成熟的骨骼肌细胞 21. 选择蛋白(selectins)

选择蛋白是膜整合糖蛋白的一个家族，它能够识别从另外一个细胞表面伸展出来的特异的糖基团，并与之特异性结合，因此它也是细胞表面受体。选择蛋白有一个小的细胞质结构域，一个单次跨膜的结构域，一个大的细胞外片段，在这个片段 上可分为几个结构域，包括最外端的具有凝集素作用的结构域。

已知有三种类型的选择蛋白∶E-选择蛋白，它在内皮细胞表达；P-选择蛋白，在血小板和内皮细胞表达；L-选择蛋白，在各种类型的白细胞中表达。这三种选择蛋白都是识别小的出现在某些糖蛋白或糖脂的四糖基团，选择蛋白同糖配体的结合是Ca2+依赖性的。选择蛋白主要介导循环中的白细胞在有炎症和血块的血管壁部位暂时性相互作用。与选择蛋白起作用的靶细胞上的蛋白通常称为粘蛋白(mucin)。 22. 免疫球蛋白超家族

抗体是一类称之为免疫球蛋白(或Ig)的蛋白质分子,是由一些相似的小结构域组成的多肽分子。在Ig的每个结构域中，都是由70～110个氨基酸组成的紧密折叠的结构。后来在很多不同种类的蛋白质中也都发现有类Ig结构域的存在，这些结构同Ig抗体一起构成了免疫球蛋白超家族(immunoglobulins superfamily,IgSF)。IgSF的大多数成员是整合膜蛋白，存在于淋巴细胞的表面，参与各种免疫活动。它们中的某些整合蛋白参与非钙依赖性的细胞之间的粘着。事实上，在缺少免疫系统的无脊椎动物细胞粘着分子中发现类Ig结构域，说明类Ig蛋白在原始进化过程作为细胞粘着中介物，只是在后来才在脊椎动物的免疫系统中增加了一项免疫功能。

大多数IgSF细胞粘着分子介导淋巴细胞与需要进行免疫反应的细胞(如巨嗜细胞及别的淋巴细胞)间的粘着反应，然而，某些IgSF成员，如VCAM(vascular cell-adhesion molecule)、NCAM(neural cell-adhesion molecule)和L1,在神经系统发育过程中,对于神经突起、突触形成等都有重要作用。象纤粘连蛋白以及其他一些参与细胞粘着的蛋白一样,IgSF细胞粘着分子含有几个相同的结构域。

IgSF粘着蛋白分子既能介导同嗜性的细胞粘着,又能介导异嗜性的细胞粘着, 但多数是介导同嗜性的细胞粘着。如果介导同嗜性的细胞粘着,是非Ca2+依赖性的,如果介导异嗜性的细胞粘着,则是Ca2+依赖性的。一个细胞上的IgSF蛋白能够同另一细胞上相同或不同的IgSF蛋白结合介导细胞发生粘着。例如,一个细胞上的L1分子能够同另一细胞上的相同L1分子进行结合。另外,IgSF超家族也可通过与整联蛋白结合介导细胞粘着, 如位于某些血管内皮细胞上的IgSF蛋白能够与靶细胞表面的整联蛋白α4β1结合从而介导细胞粘着。 23. 细胞连接(cell junction) 细胞连接是细胞间的联系结构，是细胞质膜局部区域特化形成的，在结构上包括膜特化部分、质膜下的胞质部分及质膜外细胞间的部分。细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞质膜相互联系, 协同作用的重要基础。

细胞连接的描述性概念是指细胞表面的特化结构，或特化区域, 两个细胞通过这种结构连接

起来。细胞的特化区涉及细胞外基质蛋白、跨膜蛋白、胞质溶胶蛋白、细胞骨架蛋白等。从功能上看,细胞连接将同类细胞连接成组织,并同相邻组织的细胞保持相对稳定。 细胞粘着是细胞连接的起始,细胞连接是细胞粘着的发展。从时间上看,粘着在先,连接在后。从结构上看,细胞粘着涉及的分子较少、范围局部、结构简单;而细胞连接涉及的蛋白分子较多、范围广、结构复杂,结合的紧密程度高。 动物细胞有三种类型的连接∶紧密连接(tight junction)、粘着连接(adhesion junction)、间隙连接(gap junction)，每一种连接都具有独特的功能∶封闭(紧密连接)、粘着(斑形成连接)和通讯(间隙连接)。这三种类型的细胞连接中,粘着连接最为复杂,并且易同细胞粘着相混淆。根据粘着连接在连接中所涉及的细胞外基质和细胞骨架的关系又分为四种类型:桥粒、半桥粒、粘着带和粘着斑。 24. 紧密连接(tight junction)

紧密连接有两种英文名称,同一个意思(tight junction ,zonula occludens),又称为不通透连接(impermeable junction)。

紧密连接通常位于上皮顶端两相邻细胞间,在紧密连接处的细胞质膜几乎融合并紧紧结合在一起。

从结构上看, 相邻两细胞间的紧密连接是靠紧密蛋白颗粒重复形成的一排排的索将两相邻细胞连接起来, 这些蛋白质颗粒的直径只有几个纳米，它们形成连续的纤维,就象是焊接线一样，将相邻细胞间连接起来,并封闭了细胞间的空隙。 25. 斑块连接 (plaque-bearing junction)

通过细胞质膜内侧的斑块(plaque) 将细胞与细胞、细胞与细胞外基质同细胞骨架连接起来的细胞连接方式称为斑块连接(plaque-bearing junction)。也有人将这种连接称为锚定连接(anchoring junction),因为这种连接主要是通过跨膜蛋白进行细胞的锚定。 斑块连接是动物各组织中广泛存在的一种细胞连接方式，通过粘着蛋白、整联蛋白和细胞骨架体系以及细胞外基质的相互作用，将相邻两细胞连接在一起。根据跨膜蛋白是同肌动蛋白纤维相连还是同中间纤维相连,将斑块连接分为粘着连接( 粘着带、粘着斑)和桥粒(桥粒和半桥粒)两大类。

26. 粘着连接 (adherens junctions, zonula adherens)

在斑块连接中,如果连接作用涉及细胞质中的骨架部分是肌动蛋白，这种连接方式称为粘着连接。根据粘着连接涉及的是两个细胞间的连接还是细胞与细胞外基质的连接,又分为两种情况:若涉及相邻两细胞间的连接，则称为粘着带(adhesion belt), 如果是细胞同细胞外基质相连，则称为粘着斑(focal adhesion)。

无论是何种粘着连接,都有三个基本特点:①都是钙依赖性的;②都要通过细胞质斑中的蛋白质介导同细胞骨架的肌动蛋白相连;③引起细胞的信号转导。

因此, 粘着连接的两个主要功能是:①通过膜整合蛋白、细胞骨架的肌动蛋白、细胞外基质粘连蛋白将细胞与细胞或细胞与细胞外基质连接起来;②通过膜整合蛋白与肌动蛋白相连,给细胞传递一种信号,然后通过细胞内的信号分子将信号放大。 27. 粘着带 (adhesion belt)

粘着带连接位于上皮细胞紧密连接的下方, 靠钙粘着蛋白同肌动蛋白相互作用, 将两个细胞连接起来。粘着带处相邻细胞质膜的间隙为20～30nm, 介于紧密连接和桥粒之间, 所以又叫中间连接(intermediate junction)或带状桥粒。

参与粘着带连接的主要蛋白是钙粘着蛋白(cadherin)和肌动蛋白。钙粘着蛋白属Ca2+依赖性的细胞粘着分子，所以这种连接也是钙依赖性的。在粘着带连接中,钙粘着蛋白的细胞外结构域同相邻细胞质膜上另一个钙粘着蛋白的细胞外结构域相互作用形成桥,使相邻细胞互相连接, 但并不融合,保留有20--30nm的细胞间隙,看起来是宽宽的带。钙粘着蛋白的细胞

内结构域经细胞质斑(cytoplasmic plaque)中的蛋白介导同肌动蛋白纤维相连,细胞质斑中含有β-连环蛋白(β-catenin)、α-连环蛋白等(α-catenin)等,其中β-连环蛋白直接与钙粘着蛋白的细胞质端相连,然后通过另一个蛋白介导与肌动蛋白纤维相连。

粘着带的细胞质斑是一种松散的结构,其位置正好在细胞质膜的细胞质面，细胞质斑起锚定肌动蛋白纤维的作用。另外,推测在细胞质斑中可能还有其他能引起细胞信号转导的蛋白质,当钙粘着蛋白同肌动蛋白建立联系之后,信号转导蛋白通过某种方式引起细胞内其他一些应答。

28. 粘着斑(adhesion plaque，focal adhesion)

粘着斑与粘着带的根本区别是:粘着斑是细胞与细胞外基质进行连接,而粘着带是细胞与细胞间的粘着连接。除了这一根本区别之外,还有其他一些不同: ①参与粘着带连接的膜整合蛋白是钙粘着蛋白,而参与粘着斑连接的是整联蛋白;②粘着带连接实际上是两个相邻细胞膜上的钙粘着蛋白与钙粘着蛋白的连接,而粘着斑连接是整联蛋白与细胞外基质中的粘连蛋白的连接,因整联蛋白是纤粘连蛋白的受体，所以粘着斑连接是通过受体与配体的结合。 在粘着斑连接中，整联蛋白的细胞质部分同样要由细胞质斑的介导同细胞骨架的肌动蛋白纤维相连。不过细胞质斑中的蛋白成份与粘着带连接有所不同,它含有踝蛋白(talin)，这种蛋白在其它的细胞质斑中是不存在的。 29. 桥粒(desmosomes) 在斑块连接中，如果细胞是通过中间纤维锚定到细胞骨架上，这种粘着连接方式就称为桥粒。桥粒连接也分为两种情况:如果涉及的是相邻两细胞间的连接，则称为桥粒 (实际上是完全桥粒);如果是细胞同细胞外基质相连，则称为半桥粒(hemidesmosomes)。 30. 完全桥粒(desmosome) 又称为斑点粘着(maculae adherens),是最常见的连接方式，主要存在于上皮组织,如皮肤和肠组织。桥粒连接的形态象圆盘,直径大约为1μm,桥粒连接能赋予组织机械强度。从形态上看，通过桥粒连接,两细胞间形成钮扣式的结构。桥粒连接处相邻细胞质膜间的间隙约30nm, 细胞质斑的厚度为15～20nm。

从结构上看,桥粒连接也是通过钙粘着蛋白将两个相邻细胞结合起来。参与桥粒连接的钙粘着蛋白与粘着连接中的钙粘着蛋白在结构上有所不同,有两种类型的钙粘着蛋白,分别称为桥粒芯蛋白(desmoglein)和桥粒芯胶粘蛋白(desmocollin)。桥粒连接的细胞质膜的内表面有一致密的细胞质斑,作为锚定细胞骨架中间纤维的位点,锚定是通过细胞质斑中的桥粒斑蛋白(desmoplakin)介导的, 桥粒斑蛋白也属钙粘着蛋白。网状的中间纤维网络不仅提供了将周围细胞连成一体的结构组成,同时还增加了细胞的机械强度。 31. 半桥粒(hemidesmosomes)

在桥粒连接中如果跨膜糖蛋白的细胞外结构域同与细胞外基质相连，形态上类似半个桥粒, 这种连接称为半桥粒。与桥粒连接相比有两点不同∶首先是参与连接的跨膜蛋白不是钙粘着蛋白而是整联蛋白；第二是整联蛋白的细胞外结构域不是与相邻细胞的整联蛋白相连而是同细胞外基质相连。半桥粒主要位于上皮细胞的底面,作用是把上皮细胞与其下方的基膜连接在一起。

32. 通讯连接(communicating junction)

一种特殊的细胞连接方式, 位于特化的具有细胞间通讯作用的细胞。它除了有机械的细胞连接作用之外, 还可以在细胞间形成电偶联或代谢偶联, 以此来传递信息。动物与植物的通讯连接方式是不同的, 动物细胞的通讯连接为间隙连接,而植物细胞的通讯连接则是胞间连丝。

33. 间隙连接(gap junction)

间隙连接是动物细胞中通过连接子(connexons)进行的细胞间连接。所谓“间隙”,有两层含

义,其一是在间隙连接处, 相邻细胞质膜间有2～3nm的间隙;其二是在间隙连接的连接点处,双脂层并不直接相连, 而是由两个连接子对接形成通道，允许小分子的物质直接通过这种间隙通道从一个细胞流向另一个细胞。 连接子是一种跨膜蛋白。每个连接子由4个或6个相同或相似的连接蛋白(connexon)亚基环绕中央形成孔径为1.5～2nm的水性通道；相邻两细胞分别用各自的连接子相互对接形成细胞间的通道，允许分子量在1200道尔顿以下的分子通过。不同组织来源的连接子的分子量大小有很大差别,最小的为24,000,最大的可达46,000道尔顿。连接子的大小虽然不同,但所有的连接子结构相同:都有4个α螺旋的跨膜区和一个细胞质连接环。

间隙连接除了连接作用外, 还能在细胞间形成电偶联(electrical coupling)和代谢偶联(matebolic coupling)。电偶联在神经冲动信息传递过程中起重要作用。代谢偶联可使小分子代谢物和信号分子通过间隙连接形成的水性通道, 从一个细胞到另一个细胞。如cAMP和Ca2+等可通过间隙连接从一个细胞进入到相邻细胞, 因此,只要有部分细胞接受信号分子的作用,可使整个细胞群发生反应。 34. 胞间连丝(plasmodesmata)

植物细胞壁中小的开口，叫胞间连丝。在电子显微镜下见到的胞间连丝似乎是一个狭窄的、直径约30～60nm的圆柱形细胞质通道穿过相邻的细胞壁。胞间连丝中有连丝微管(desmotubule)通过,它是由两个细胞的光面内质网衍生而来。胞间连丝不仅使相邻细胞的细胞质膜、细胞质、内质网交融在一起, 而且也是植物细胞间物质运输和传递刺激的重要渠道。 胞间连丝与动物细胞的间隙连接有许多相同之处。正常情况下它允许1000道尔顿以下的分子渗透,也能让离子自由通过。它的活性同样受Ca2+离子浓度的调节等,因此具有植物信号传导的作用。与间隙连接不同的是,胞间连丝的孔能够扩张,允许大分子,包括蛋白质和RNA分子通过。

1. 细胞通讯(cell communication)

细胞通讯是指在多细胞生物的细胞社会中, 细胞间或细胞内通过高度精确和高效地发送与接收信息的通讯机制, 并通过放大引起快速的细胞生理反应，或者引起基因活动,尔后发生一系列的细胞生理活动来协调各组织活动, 使之成为生命的统一整体对多变的外界环境作出综合反应。

多细胞生物是由不同类型的细胞组成的社会, 而且是一个开放的社会，这个社会中的单个细胞间必须协调它们的行为，为此，细胞建立通讯联络是必需的。如生物体的生长发育、分化、各种组织器官的形成、组织的维持以及它们各种生理活动的协调, 都需要有高度精确和高效的细胞间和细胞内的通讯机制。 2. 信号传导(cell signalling)

是细胞通讯的基本概念, 强调信号的产生、分泌与传送,即信号分子从合成的细胞中释放出来,然后进行传递。

3. 信号转导(signal transduction)

是细胞通讯的基本概念, 强调信号的接收与接收后信号转换的方式(途径)和结果, 包括配体与受体结合、第二信使的产生及其后的级联反应等, 即信号的识别、转移与转换。 4. 信号分子(signaling molecules)

信号分子是指生物体内的某些化学分子, 既非营养物, 又非能源物质和结构物质,而且也不是酶,它们主要是用来在细胞间和细胞内传递信息, 如激素、神经递质、生长因子等统称为信号分子,它们的惟一功能是同细胞受体结合, 传递细胞信息。

多细胞生物中有几百种不同的信号分子在细胞间传递信息,这些信号分子中有蛋白质、多肽、氨基酸衍生物、核苷酸、胆固醇、脂肪酸衍生物以及可溶解的气体分子等。

根据信号分子的溶解性分为水溶性信息(water-soluble messengers)和脂溶性信息

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