生物联赛细胞生物学辅导(9)

有些细胞（少数），可以离开变动期进入固定期，然后进入S期，重新开始分裂增殖，它们是能继续增殖的细胞。在一群细胞中，只有一小部分细胞进入M期。进入M期细胞所占该群细胞的百分数，称有丝分裂指数（mitotic index）。

（2）休止细胞（静止期细胞）

有些细胞通常情况下不能合成DNA，处于静止状态可达数月甚至更久，但当给予某种刺激时，可重新进入细胞周期，可见这些细胞是暂时不继续增殖，但具潜在增殖能力。1963年，Lajtha将这些休止细胞叫G0期细胞，指一种暂不增殖而又保持着分裂潜力的，在一定条件下可恢复增殖能力的细胞。认为它们是暂时退出细胞周期的细胞。如肝、肾细胞、淋巴细胞（G0期）经PHA刺激→淋巴母细胞→进入分裂周期。

（3）丢失细胞（loss cell）

终端分化细胞或不育细胞、不分裂细胞。这部分细胞终生处于G1期，通过分化、衰老至死亡。例如，角质细胞、神经细胞、肌细胞和红血细胞等。

3.细胞周期各时相的主要事件

（1）G1期：此期可再细分为变动期和固定期。所有通过M期的细胞都要进入G1期的变动期，以后便走向不同的命运。处在G1期的细胞，除丢失细胞外，不管是增殖细胞，还是G0期细胞，当它们待要进入细胞周期时，首先进行旺盛的物质合成，为进入S期作各种准备。

（2）S期：S期长短差异，是与复制单位多少决定的。S期的活动，是由于细胞内产生了一种蛋白质性质的DNA合成诱导者。有人将S期细胞与G1期细胞融合后培养，可引起G1期细胞核DNA复制提前。

（3）G2期：继续为进入M期创造物质条件。细胞能否顺利通过G2期进入M期，受到G2期检验点的控制，这一调控点有人称作R2。有人设想，可能与cAMP有关，也有人认为抑素在该期仍有作用。当这种细胞受适宜刺激后，无需DNA复制，可直接进入周期。

（4）M期

二、细胞分裂（cell division） （一）原核细胞的分裂

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原核细胞和真核细胞的细胞分裂方式有很大的不同。原核细胞的分裂方式简单，细胞周期短，在适宜条件下可大量繁殖（如细菌每20min就可分裂一次），其分裂方式为一分二或二分裂，习惯上又称无丝分裂或直接分裂。

（二）真核细胞的分裂

真核细胞的分裂较原核细胞复杂的多，根据细胞在分裂过程中所表现的形式不同，大体分为三种类型，无丝分裂，有丝分裂和减数分裂。

1.无丝分裂（amitosis）

又称直接分裂。因为这种分裂方式是细胞核和细胞质直接分裂。是发现最早的一种细胞分裂方式。早在1841年，R. Remak首先在鸡胚血细胞中观察到这种分裂方式。因为在分裂过程中没有出现纺缍丝和染色体的变化，所以1882年，Flemming提出无丝分裂的概念。

2.有丝分裂（mitosis）

最初称这种分裂方式为核分裂（karyokinesis），因为在分裂过程中出现纺缍丝和染色体等一系列变化，然后才出现细胞的真正分裂，所以又称为间接分裂（indirect division）或有丝分裂。1882年Flemming提出，还由于这种分裂方式是多细胞生物体的体细胞的分裂方式，故又称体细胞分裂。

有丝分裂是一连续的复杂动态过程，为叙述方便，根据形态学上的变化，按这些过程的先后顺序分为前期（前中期）、中期、后期和未期。

除特殊组织细胞外，多数细胞在染色体解旋和核膜形成的同时，便进行细胞体的分裂，或称胞质分裂。但也有胞质分裂与核分裂不同步的。动物细胞的胞质分裂，是以缢缩和起沟的方式进行的，缢缩的动力推测是由于在细胞质周边有一个微丝组成的“收缩环”，它的紧缩使细胞产生缢束，在缢束处起沟，使细胞一分为二。植物细胞的胞质分裂，因带有细胞壁的缘故，另具特点。是靠形成细胞板来完成的。在分裂未期，赤道面处的纺缍丝保留下来，并增加微管数量，向四周扩展，形成桶状结构—成膜体（phragmoplast）。来自内质网和高尔基复合体的含有多糖的小泡移向成膜体，小泡膜融合在一起而成为细胞板（cell plate）。一些充满果胶类物质的小泡，继续向细胞板间添充，形成中胶层及初生壁成分。最后细胞板两层膜和亲体细胞的质膜融合，将细胞一分为二。

3.减数分裂（meiosis）

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减数分裂是真核细胞中一种特殊类型的细胞分裂，出现在进行有性生殖的生物的生殖细胞中，是1883年Beneden最先阐述的，指通过两个细胞周期使染色体数目减少一半的细胞分裂方式。由于发生在生殖细胞成熟过程中，所以又有成熟分裂之称。

通过减数分裂使亲代与子代之间的染色体数目保持恒定，保证了物种的相对稳定性；另外在减数分裂过程中，发生非同源染色体的重新组合，以及同源染色体间的部分交换，从而使配子的遗传基础多样化，这就为生物的变异及其对环境条件的适应性提供了重要的物质基础。因此，减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。

减数第一次分裂或减数分裂I（first meiotic division，meiosis I）包括前期I、中期I、后期I、未期I和胞质分裂I六个阶段。然后，通过一个短暂的间期进入减数分裂II。减数第二次分裂或减数分裂II（second meiotic division，meiosis II）包括：前期II、中期II、后期II、未期II。减数分裂I有其鲜明特点，主要表现在前期I染色体配对和基因重组。减数分裂II与一般有丝分裂雷同。

（三）影响细胞分裂的因素

能够影响细胞分裂的因素很多，而且极为复杂，目前还没达到对其全面认识的水平。细胞大小、抑素、cAMP、激素和接触抑制都能够影响细胞的分化。

第十二节：细胞分化与基因表达调控

一、细胞分化（cell differentiation） （一）细胞分化的概念及特点

简单说细胞分化是个体发育过程中细胞之间产生稳定差异的过程。所以，细胞分化是指同源细胞通过分裂，发生形态、结构与功能特征稳定差异的过程。

（二）细胞分化的实质

1.细胞分化是基因选择性表达的结果

在个体发育过程中基因按照一定程序相继活化的现象，称为基因的差次表达（differential expression）或顺序表达（Sequential expression）。即在同一时间内不是所有的基因都具活性，而是有的有活性，有的无活性，有些细胞是这部分基因有活性，有些细胞则是另外一些基因有活性。

2.组织特异性基因和管家基因

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一类是维持细胞最基本生命活动的基因，是所有一切细胞都需具备的，由此译制基本生命活动所必需的结构和功能蛋白。这类基因称“House-keeping gene”，译为“管家基因”，它们与细胞分化关系不大。如编码与细胞分裂、能量代谢、细胞基本建成有关的蛋白质的基因属此类。另一类是译制特异蛋白质的基因，与细胞的基本生存无直接关系，但与细胞分化关系密切，被称为“Luxury gene”，译为奢侈基因。

3.组合调控引发组织特异性基因的表达 （三）影响细胞分化的因素

弄清了细胞分化的实质，研究者们便把注意力集中到基因选择表达的控制机理方面。除细胞核与细胞质的相互作用对细胞分化的影响外，包括环境在内的诸多因素均对细胞分化有重要的影响。

1.胞外信号分子； 2.细胞记忆与决定；

3.受精卵细胞质的不均一性； 4.细胞间的相互作用与位置效应； 5.环境对性别决定的影响； 6.染色质变化与基因重排； 7.细胞核对细胞分化的作用； 8.细胞质对细胞分化的作用。 二、癌细胞（cancer cell）

癌细胞是生物体内由正常细胞转变成的不受控制地恶性增殖细胞，细胞一旦发生癌变，其生物学属性则发生一系列变化。可认为是不正常的细胞分化过程。

60年代末发现癌基因的存在。1908年，科学家发现多种病毒可引起肿瘤的发生，称这些病毒为肿瘤病毒或致癌病毒（Oncogenic virus），有DNA肿瘤病毒和RNA肿瘤病毒，主要的是RNA肿瘤病毒，被称为逆转录病毒（retrovirus），其中含有病毒癌基因（V-oncogne）。

细胞癌基因（oncogene）或原癌基因（proto-oncogene）指存在于细胞中的与V-oncogene相对应的同源序列。原癌基因（细胞癌基因）存在于正常的细胞中，处于被阻遏状态或许还参与细胞正常活动。

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第十三节：细胞的衰老与凋亡 一、细胞衰老

细胞衰老的研究只是整个衰老生物学（老年学，人类学）研究中的一部分。所谓衰老生物学（biology of senescence）是研究生物衰老的现象、过程和规律。其任务是要揭示生物（人类）衰老的特征，探索发生衰老的原因和机理，寻找推迟衰老的方法，根本目的在于延长生物（人类）的寿命。多细胞有机体细胞，依寿命长短不同可划分为两类，即干细胞和功能细胞。干细胞在整个一生都保持分裂能力，直到达到最高分裂次数便衰老死亡。如表皮生发层细胞，生血干细胞等。

（一）早期的细胞衰老研究

100年前，魏斯曼曾提出种质不死而体质会衰老和死亡的学说，后来，Carrel和Ebeling认为细胞本身不会衰老，衰老是由于环境的影响造成的。特别是20世纪40-50年代，由于L系小鼠细胞和Hela细胞系的建立，又使细胞不死性的观点更加巩固。直到60年代初，Hayflick等人的出色工作对细胞不死的观点彻底动摇了。

（二）Hayflick界限

Hayflick通过对不同生物的胚成纤维细胞的体外培养，发现物种寿命和培养细胞寿命之间存在着确切的相互关系。

Hayflick巧妙的设计实验，进一步证明了决定细胞衰老的因素在细胞内部，而不是外部环境。取老年男性个体的细胞（间期无巴氏小体）和年轻女性个体的细胞（间期有巴氏小体）进行单独或混合培养，并统计其倍增次数。结果发现，混合培养中的两类细胞的倍增次数与各自单独培养时相同，即在同一培养液，当年轻细胞旺盛增殖的同时，年老细胞就停止生长了；年轻细胞的胞质体与年老的完整细胞融合时，得到的杂种细胞不能分裂；年老细胞的胞质体与年轻的完整细胞融合时，杂种细胞的分裂能力几乎与年轻细胞相同。充分说明决定细胞的衰老是细胞核，而不是细胞质。体外培养的细胞，不是不死的，而是有一定寿命的，它们的增殖能力不是无限的，而是有一定的界限，即Hayflick界限。从而引出了细胞最高分裂次数的问题。

（三）细胞在体内条件下的衰老：在机体内，细胞的衰老和死亡是常见的现象，甚至在个体发育的早期也会发生；正常情况下终生保持分裂的细胞，其分裂

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