生物联赛细胞生物学辅导(3)

所谓离子泵是一种位于细胞膜上的ATP酶，是穿膜内在蛋白，能将ATP水解成ADP+Pi，同时释放能量，ATP酶构象发生变化，带来离子的转位，将物质逆浓度梯度运输。

在质膜上，作为“泵”的ATP酶很多，它们都具有专一性，不同的ATP酶运输不同的物质或离子，因此，我们可以分别称它们为某物质的泵。如运输Ca2+，叫钙泵（肌质网膜）；运输H+，叫氢泵（细菌质膜）等。质子泵又分为P型（真核质膜上）、V型（溶酶体膜）、H+-ATP酶（线、叶、细菌质膜）。现以Na+-K+泵为例，说明离子泵的工作机制。

Na+-K+泵是存在于质膜上的由α和β二个亚基组成的蛋白质。在有Na+、K+、Mg2+存在时就能把ATP水解成ADP+Pi，同时，把Na+和K+以反浓度梯度方向进行穿膜运输。可见Na+-K+泵是一种由Mg2+激活的Na+-K+-ATP酶。1957年，J. Skou首先发现并阐述其机制，一般设想：在膜内侧，Na+、Mg2+与酶（α亚基）结合，促使酶与ATP反应，释放H3PO4，并与酶结合，引起酶构象变化，与Na+结合部位转向膜外侧。此时的构象亲K+排Na+，当与K+结合后，使酶脱去H3PO4，酶构象恢复，结合K+的一面转向膜内，此时构象亲Na+排K+，这样反复进行，不断在细胞内积累K+，将Na+排出细胞外。

2.间接利用ATP的主动运输——伴随运输

指一种溶质的传递要同时依赖于另一种溶质的传递。如果两种溶质的传递方向相同，称同向运输（symport），如果方向彼此相反，则称反向运输（antiport）。

（三）基团转移：早见于细菌，也见于动物细胞；靠共价修饰；需能。 （四）物质的跨膜转运与膜电位 1.调节渗透压； 2.某些物质的吸收； 3.产生膜电位； 4.激活某些生化反应。 （五）胞吞与胞吐作用

细胞膜将外来物包起来送入细胞或者把细胞产物包起来送出细胞。前者称胞吞作用，后者称胞吐作用，总称吞排作用。这样的物质运输方式称膜泡运输，又称批量运输。大分子物质及颗粒物质常以此方式进出细胞。

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1.胞饮作用与吞噬作用

某些物质与膜上特异蛋白质结合，然后质膜内陷形成囊泡，称胞吞泡。将物质包在里面，最后从质膜上分离下来形成小泡，进入细胞内部。根据内吞的物质性质，将其分为：

（1）吞噬作用（phagocytosis）：内吞较大固体物质，如颗粒白细胞、巨噬细胞。

（2）胞饮作用（pinocytosis）：内吞液体或极小颗粒，白细胞、肾细胞、小肠上皮细胞、植物根细胞。

2.胞吐作用（exocytosis）：某些代谢废物及细胞分泌物形成小泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融合后将物质排出。如：小肠上皮的杯状细胞向肠腔中分泌粘液，经溶酶体消化处理后的残渣排向细胞外等过程。

3.受体介导的胞吞作用

某些大分子的内吞往往首先同质膜上的受体结合，然后质膜内陷形成衣被小窝，继之形成衣被小泡，这种内吞方式称受体介导的胞吞作用。

膜泡运输时由于质膜内陷或外凸也需消耗能量，可看作是一种主动运输方式。 二、细胞通讯与细胞识别

（一）细胞通讯（cell communication）：指一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。

（二）细胞识别与信号通路（cell recognition）

细胞识别是细胞通过其表面的特殊受体与胞外信号物质分子（配体）选择性的相互作用，从而导致胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应。细胞识别是细胞通讯的一个重要环节。细胞接受外界信号，通过一整套特定机制，将胞外信号转化为胞内信号，最终调节特定基因的表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称之为细胞信号通路（signaling pathway）。细胞识别正是通过各种不同的信号通路实现的。

（三）细胞的信号分子与受体 1.细胞的信号分子

信号分子，即配基（ligands）：指能够被受体识别的各种类型的大、小分子物质。又有信号分子（signal molecule）和被识别子（cognon）之称。

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（1）亲脂性信号分子：甾类激素、甲状腺素。直接进入细胞与细胞质或核中受体结合，形成激素受体复合物，调节基因表达。

（2）亲水性信号分子：神经递质、生长因子、多数激素等，不能直接进入细胞，先与膜上受体结合，再经信号转换机制，在细胞内产生第二信使（cAMP和肌醇磷脂），或激活蛋白激酶或蛋白磷酸酶的活性，引起细胞的应答反应。

（3）气体信号分子：20世纪80年代发现一氧化氮（NO）是一种重要的信号分子和效应分子，它能进入细胞直接激活效应酶，参与体内重多的生理过程，成为人们关注的“明星分子”。

2.受体（receptor）

受体的概念最早是1910年Ehrlich提出的，近来有人建议改称“识别子”（cognor）。受体都是蛋白质大分子（多为糖蛋白），一般至少包括两个结构功能区域，即与配体结合的区域及产生效应的区域。组成糖链的单糖种类、数量及排列方式不同，从而形成该细胞特定的“指纹”，是细胞之间、细胞与其他大分子之间联络的“文字”和“语言”。

根据靶细胞上受体存在的部位，可将受体分为两类，即细胞内受体（受胞外亲脂性信号分子的激活）和细胞表面受体（受胞外亲水性信号分子的激活）。二着通过不同的机制介导不同的信号传递通路。

3.第二信使与分子开关

通过分泌化学信号进行细胞间通讯的过程：化学信号分子的合成→信号细胞释放化学信号分子→转移至靶细胞→被受体识别→信息跨膜传递→引起细胞内生物学效应。

（1）第二信使：70年代初，Sutherland及其合作着提出激素作用的第二信使学说，认为胞外化学物质（第一信使）不能进入细胞，它作用于细胞表面受体，而导致产生胞内第二信使，从而激发一系列生化反应，最后产生一定的生理效应，第二信使降解使其信号作用终止。

（2）分子开关（molecular switches）：在细胞内一系列信号传递的级联反应中，必须有正、负两种相反相成的反馈机制进行精确控制，即对每一步反应既要求有激活机制又必然要求有相应的失活机制。

三、细胞内的信号传导

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（一）通过细胞内受体介导的信号传递

亲脂性小分子（甾类激素、甲状腺素）穿膜进入细胞，通过与细胞内（细胞质或核）受体结合传递信号。这类受体有三个结构域：C末端区——结合激素；中部——结合DNA；N末端区——激活基因转录。

（二）通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递

亲水性信号分子（神经递质、蛋白激素、生长因子等）一般不能直接进入细胞，而是通过与膜上特异受体结合对靶细胞产生效应。

根据信号转导机制和受体蛋白类型的不同，细胞表面受体分属三大家族： 1.离子通道偶联的受体：是由多亚基组成的受体-离子通道复合体，本身既有信号结合位点，又是离子通道。

2.G蛋白偶联的受体：这类受体与酶或离子通道的作用要通过与GTP结合的调节蛋白（G蛋白）相耦联，在细胞内产生第二信使，从而将外界信号跨膜传递到细胞内进而影响细胞生物学效应。由G蛋白偶联受体所介导的细胞信号通路主要包括两类：

（1）cAMP信号通路：激素（第一信使）→激活受体→进一步激活腺苷酸环化酶，使ATP→cAMP（第二信使），然后通过激活一种或几种蛋白激酶来促进蛋白酶的合成，促进细胞分化，抑制细胞分裂。受体和腺苷酸环化酶由G蛋白耦连在一起，并使细胞外信号跨膜转换成细胞内信号-cAMP。

（2）磷脂酰肌醇信号通路：外界信号分子识别并结合膜表面受体，激活磷酸二酯酶（PIC）催化使4，5-二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2，存在于真核细胞膜的成分）水解成1，4，5-三磷酸肌醇和（IP3）和二酰基甘油（DG）两个第二信使，IP3可引起胞内Ca2+升高，通过结合钙调素并使之构象改变，进而与受体酶结合形成钙调素-酶复合物，进一步调节受钙调素调节的酶的活性，最后引起对胞外信号的应答。DG可激活蛋白激酶C（PKC），使细胞内pH升高，进而引起对胞外信号的应答。

3.与酶偶联的受体：这类受体一旦被配基（信号分子）活化即具有酶的活性。这类受体均为跨膜蛋白质。

第六节：细胞质基质与细胞内膜系统

一、细胞质基质

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细胞质基质的概念在不同阶段从不同角度有不同叫法，概念包括的内容也随观察工具的发展有所变化和完善。反映出对细胞质的认识不断深入。最早的概念称透明质，指细胞质中除线粒体、质体等在光镜下所能看到的所有细胞器以外的部分。

（一）化学组成

细胞质基质是细胞真正的内环境，其组成成分复杂。主要含有与中间代谢有关的数千种酶类。故认为它呈复杂的胶体性质，可随环境条件的改变由溶胶变为凝胶状态或者相反，这成为某些细胞运动方式的动力。

（二）功能

1.参与各种生化活动（中间代谢过程）： （1）蛋白质合成； （2）脂肪酸合成； （3）糖的酵解； （4）糖原代谢； （5）核苷酸代谢。

2.提供离子环境：以维持各细胞器的实体完整性。 3.提供底物（原料）：以供细胞器行使功能（物质库）。

4.提供物质运输的通路：细胞与环境、细胞质与细胞核、细胞器之间的物质运输、能量交换、信息传递等都需通过细胞质基质来完成。

5.影响细胞分化：如卵子细胞质对于分化起重要作用。

在细胞质中存有形形色色的细胞器，其中有一些膜围细胞器，它们在结构及功能上彼此相关，甚至连通，共同组成一个庞大而精密复杂的系统——内膜系统。

二、内膜系统（eudomembrane system）

细胞质中由膜围成的、在结构、功能，乃至发生上有密切关系的小管、小泡和扁囊共同组成的膜系统。主要包括核膜、内质网、高尔基体三大结构以及它们的产物——各种小泡和液泡。

内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面积，为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合部位。

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