生物联赛细胞生物学辅导(7)

2.染色质蛋白质

（1）组蛋白：与DNA非特异性结合。这种蛋白质种类不多，都含有较多的碱性氨基酸，如精氨酸、赖氨酸，依所含这两种氨基酸的比率不同将组蛋白分为五类。

（2）非组蛋白：指染色体上与特异DNA序列相结合的蛋白质，故又称序列特异性DNA结合蛋白。

3.序列特异性DNA结合蛋白的不同结构模式

序列特异性DNA结合蛋白，在与DNA结合时，其结构域可有以下几种不同的模式：

（1）α螺旋-转角-α螺旋模式； （2）锌指模式； （3）亮氨酸拉链模式； （4）螺旋-环-螺旋结构模式； （5）HMG框结构模式。 （三）从染色质到染色体

1.染色质的基本结构单位——核小体

（1）每个核小体包括200bp左右的DNA和一个组蛋白八聚体分子及一分子组蛋白H1；

（2）[H2A、H2B、H3、H4]2组成球形组蛋白的八聚体；

（3）166bp的DNA（核心DNA）以左手方向盘绕八聚体2圈，不含H1时，为146个bp的DNA缠绕1.75周。（组蛋白H1和166bpDNA的核小体结构称为染色质小体）；

（4）H1锁封DNA进出口，附在八聚体上；

（5）34bp左右DNA连接两核心结构——连接区DNA（Linker DNA）。 多个核小体连接而成10nm的形似念珠的染色质丝（核小体丝）是染色质的一级结构。

2.染色体包装的结构模型 （1）多级螺旋模型 ①螺线管（粗纤维）；

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②超螺线管（超粗纤维）； ③染色单体。

由超螺线体再经折迭螺旋，形成长2-10μm直径约2000nm（2μm）的染色单体，由于在间期已经复制，故这时观察到的染色体，应包括两条染色单体。

（2）染色体骨架一放射环模型：主要解释30nm的螺线管如何进一步包装成染色体的。由Leammli等报道，30nm螺旋管折叠成环，沿染色体纵轴由中央向四周伸出，构成放射环。纵轴的中央为非组蛋白构成的染色体骨架，由30nm的螺线管折叠形成的DNA侧环（18个）从骨架向四周伸出形成“微带”，大约106个微带纵向排列构成子染色体。

（四）常染色质和异染色质

1.常染色质（euchromatin）：指间期核内染色质丝折叠压缩程序低，处于伸展状态，染色较浅的染色质。染色质丝折迭疏松，含有单一的或中等重复顺序的DNA，大多数能进行转录，是具有活动功能的染色质，但并非所以基因都具转录活性，其位置常远离核内膜。

2.异染色质（heterochromatin）：指间期核中染色质丝折叠压缩程度高，处于凝集状态，染色较深的染色质，实际上是染色质丝未伸展开的部分，又称为染色中心和假核仁。这部分染色质很少转录，处于不活动状态，其位置近核被膜。

（1）结构异染色质、组成型异染色质：又称恒定型异染色质，指在各种类型细胞，除复制时期以外的整个细胞周期都保持浓缩状态的染色质，最后复制。

（2）兼性异染色质：又称功能型异染色质，指在某些细胞类型或一定发育时期和生理条件下，由原来的常染色质凝缩，并丧失基因活性变成的异染色质。

四、染色体

（一）中期染色体的形态结构

1.染色单体：分裂中期由着丝粒相连在一起的，含一个DNA分子的一条棒状结构，互称为姐妹染色单体。

2.着丝粒（centromere）：是主缢痕处中期两条染色单体相互联系在一起的特殊部位。也是两臂染色质连续的部分，是染色体上DNA高度重复的序列形成的染色质复合结构，属于染色体的正常组成成分。

在中期染色体上，着丝粒染色很浅或不染色，包括三个结构域：

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（1）着丝点（动粒）结构域； （2）中央结构域； （3）配对结构域。

3.着丝点（动粒）：是在主缢痕处两个染色单体的外侧表面部位的特殊结构，是附加上去的，它与纺锤丝微管接触，每条染色单体上有一个着丝点，多为盘状。

依着丝粒在染色体上的位置，可将染色体划分为四类：中间着丝粒染色体（M）；亚中间着丝粒染色体（SM）；近端着丝粒染色体（ST）；端着丝粒染色体。

4.染色体臂：由着丝粒将染色体分为两臂，短臂P和长臂q。

5.次缢痕：是主缢痕以外的浅染内缢节段，不是所有染色体都有，具有次缢痕的染色体称核仁组织染色体。在次缢痕上、下两端的染色体片段仍保持成一直线，以此与主缢痕区别。核仁组织区（NOR）是rRNA基因（rDNA）存在部位，与间期形成核仁有关。

6.随体（satellite）：某些借助次缢痕相连的球形小体，但不是所有与次缢痕相连的部位都是随体。如人类第13、14、15、21、22对染色体有随体。带有随体的染色体称sat-染色体。

7.端粒（telomere）：指染色体两端部的特化结构，通常是由富含G的短串联重复序列DNA组成。具有极性，断裂的染色体在此处不能连接，而其他部位可以随机连接。其生物学作用在于维持染色体的完整性和个体性。

（二）染色体DNA的关键序列（功能元件）

为确保染色体在细胞世代中的稳定性，起码应具备3个结构要素，被称为染色体DNA的关键序列。

1.ARS：自主复制DNA序列，DNA复制起点，保证自我复制； 2.CEN：着丝粒DNA序列，使两组子染色体平均分配到子细胞中去； 3.TEL：端粒DNA序列，保证染色体的独立性和稳定性。 （三）两种巨大染色体（giant chromorome） 1.灯刷染色体（lampbrush chromosome） 2.多线腺染色体（polyrene chromosome） 五、核仁

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核仁是真核细胞间期核中最显著的细胞器，在活细胞用普通光学显微镜便可看到，这是由于核仁的折光性强，与细胞其他结构可显出明显的界限。在细胞核内呈浓密的球状小体。据报道，这个细胞器最早是有Fontana于1881年首次发现。

（一）核仁超微结构

电镜下可明显地区分出三种基本结构组分：

1.纤维中心：是包埋在颗粒组分内部的一个或几个浅染的低电子密度的圆形结构，实质是rDNA。通常认为FC是染色体NORS的间期核副本。

2.致密纤维成分：是核仁结构中电子密度最高的组分，呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，实质是rDNA进行活跃转录合成rRNA的区域。

3.颗粒组分：是正在加工成熟的核糖体亚单位前体颗粒，直径约在15-20nm，实质为rRNA-Pro性质。

4.核仁相随染色质：

（1）核仁周染色质：包绕在上述三种结构外围； （2）核仁内染色质：深入到核仁内部。

5.核仁基质：是上面几种成分的存在环境，应用Rnase和Dnase处理核仁后的残余结构组分，又称核仁骨架。在间期核非染色或染色很浅，主要由蛋白质构成，悬浮各种酶类及大分子。这部分实际上与核基质（核液）相通，故有人认为它们属同一物质。

（二）核仁的主要功能

核仁的主要功能是制造核糖体，更确切的说，是核糖体主要成份rRNA的合成加工及核糖体大、小亚单位装配的场所。

1.rRNA的合成

2.rRNA前体的加工：在不同生物，初始转录产物（rRNA前体）大小不同，哺乳类为45SrRNA（13000个核苷酸）、果蝇为38SrRNA、酵母为37SrRNA。分别被加工、切割成不同大小的rRNA分子。小分子核仁核糖核蛋白（snoRNPs）作为引导RNA（guide RNA）参与加工编辑过程。

3.核糖体亚单位的装配：约30min成熟的小亚单位开始出现在细胞质，而大亚单位则在1min后才装配完毕。

第九节：核糖体

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一、核糖体的基本类型及化学成分

以沉降系数不同划分为三种类型，每种类型均有大、小两个亚单位构成。原核细胞、叶绿体、线粒体有70S、50S和30S；哺乳类线粒体有55S、35S和25S；真核细胞80S、60S和40S。

二、核糖体的结构及装配 1.结构

目前对细菌的核糖体了解较深，故以70S核糖体来介绍其结构。大亚单位呈半圆形，一侧伸出三个突起，中央有一凹陷。小亚单位呈长条形，约于1/3长度处有一细的缢痕，使小亚单位分为大小两个部分。二者结合起来时，凹陷部位彼此对应，形成一隧道。

2.装配：核糖体大小亚基与rRNA之间，以及大小亚基之间，rRNA与蛋白质之间可以自行装配，但详细机理尚未查清，根据目前的研究，至少可以肯定以下事实。

（1）30S亚单位的蛋白专同16SrRNA结合，50S亚单位的蛋白专同23SrRNA结合，若将其混合，则装配不成有功能的亚单位。

（2）从不同细菌提取出30S亚单位的蛋白质和16SrRNA，混合后可装配成有功能的30S亚单位，说明无种间差异。

（3）原核细胞与真核细胞的亚单位不能形成有功能的核糖体。

（4）E. coli的核糖体和玉米中叶绿体的核糖体相似，相互交换亚单位仍具功能。

（5）E. coli的核糖体和线粒体的核糖体不同，相互交换后不能装配。 三、核糖体蛋白质与rRNA的功能

在单个核糖体上，可区分多个功能活性部位，在蛋白质合成过程中各有专一的识别作用和功能。

1.与mRNA结合的位点：在16SrRNA的3’端有一段顺序同多数原核生物的mRNA（AUG上游3-9个碱基）的核糖体结合位点有互补关系，以便使mRNA结合在小亚基上。

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