关于生态演替理论探析(2)

　　3理论的验证

　　3.1诸多生态学家在此方面的理论探索与研究

　　克里门茨的单元顶极学说与其他诸位的多元顶极及镶嵌或格式假说，从诞生之日起，就受到许多学者的批判和反对。单元顶极学说，即成了顶极终极论它忽略了各种天然原始植被群落在同一地区内共存发展、不断演替的客观现实，发展终极论不符合唯物辩证法的观点。而多元顶极、镶嵌、格式假说，只强调了现有的客观实在，而忽视了群落的发展、进化与演替，陷入“存在合理论”的泥坑，它们最致命的一点就对生物多样性的发展和物种进化无法解释，它只解释了部分物种的局部消亡问题。因此许多学者提了不同的观点，现列举如下。

　　Maissurow(1941),Jones(1945),Loucks(1970),Henseman(1973)认为生态演替原因有：风、水、山崩和火灾有破坏，许多林木可能是因为特别的衰老。在没有破坏的情况下，由于气候（Goopen,1960）或者缺乏捕食动物（Peterkin和Tubbs,1965），有利于幼苗生长，林木缺乏可能出现同龄群。对于群落演替、稳定群的收敛及其周期性Gleason(1972),Whitaker(1975),Drury(1971),Nisbet(1973),曾有过明确的论述。Hom（1975）指出，稳定的森林，是演替地块的镶嵌。

　　Cause（1934）的研究表明，生态上类似的种，很少能够存在于简单的同一实验室系统中；生活在一起的种必须都具有各自独特的生态位。

　　R．M梅指出，虽然生态位重叠明显地是利用性竞争的一个必要条件，但重叠并一定导致竞争，除非资源供应不足，（在一可利用资源过剩的竞争真空中，生态位即使完全重叠，而对于有机体却没有伤害）。干扰性竞争一般不会形成，除非生态位在有限资源利用中有重叠的可能（即必须有利用性竞争潜在或存在的可能）。因而竞争的避免可能导致资源利用的完全非重迭模式（不连续生态位）。

　　Hutchinson（1961)在解释浮游生物的明显“困境”（即一个多样性较丰富的群落成员共同生活在具有生态位基本重叠，相当均匀的物理环境）中指出，时间上变化着的环境通过定期地改变组分种的相对竞争能力，可以促进多样性发展，从而允许他们共同生存。Gause认为，在共同生存的种之中，必须存在着某种生态学差别。

　　R．M梅又指出，竞争的优势种死亡者可能把空间留给持续的早期演替种，而“未受干扰”的森林，实际上可能是演替的块状镶嵌。在一定地点上，任一群落周期性被清除在地质层次构造中有着十分清晰的反映，通过演替而恢复原来多样性的现象，在化石记录中具有较高的发现频率。南开大学教授唐廷贵认为，顶极群落具有最大的熵值，可以保持相当长的时间，但不能使熵值增加，否则将达到超平衡状态，表现为衰老或腐朽。如果无外力干预，顶极群落将有走向自我毁灭的发展趋势。

　　3.2许多生态实验为这一理论提供了有力的佐证

　　在一个群落内，生态演替实质上就是当两个种群的时间生态位和空间位发生重合时，而由于信息生态位的差异而导致竞争演替，群落的原有优势种被现有种、现有优势种被将来的种所取代现象或趋势，或者原有优势种已经取代更原始优势种的事实。在不列颠群岛有两种草本小植物，岩栖猪殃殃，分布在草地和石南灌丛地稍酸性的土壤上，尤其砂壤十分普遍，而矮猪殃殃与岩栖猪殃殃非常近缘，但生长在白垩或石灰岩上的碱性土壤中。英国生态学家Autur Tanseley的实验表明，在温室里的酸性或碱性土壤生长较好。在两类型土壤上分别混种两个种，结果矮猪殃殃在碱性土上生成较快，岩栖猪殃殃在酸性土上生长较快，它们分别排挤取代了自己的竞争对手。这一实验表明，由于营养的限制，时间生态位与空间生态位分别发生重叠，而由于信息生态位的差别，而使一植被被另一种植被所取代，发生了生态演替。

　　Gause（1934）进行的草履虫实验表明，生态位越相近的种竞争越强烈，而生态位有一定差别的种而能暂时共存。整个实验也表明，由于营养空间的限制，各种群密度达到一定程度不再上升，而保持一定的稳定状态，这说明同种之间由于生态位完全重叠，而竞争更为激烈。

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