果实为核果,熟果青紫色,外果皮薄,中果皮厚,肉质,内果皮坚硬,木质化,构成果核,果核有沟纹,内含3~5粒种子。种皮薄膜状紧贴内果皮,种子类型为双子叶有胚乳种子,胚乳较丰厚,含有丰富的淀粉和脂肪,胚芽、胚轴、胚根、子叶等胚的4个组成部分发育完整,子叶宽大肥厚[6]。
珙桐在每年3月叶芽开始萌动,3月底或4月初孕蕾,初花期为4月20日左右,盛花期为5月上旬,末花期为5月20日左右,花期约30 d。开花初期,2个苞片直立向上生长,浅绿色,15 d后,逐渐长大,其中1个生长较快,另一个较慢。随着苞片生长和种子形成,花梗承受不了苞片和种子的重量,被压弯,苞片下垂,随即苞片变为白色,10~15 d后苞片脱落,5月下旬幼果逐渐形成,10月下旬果实成熟并开始脱落,11月下旬全部脱落。珙桐的高生长主要在3—6月。珙桐从幼树到开花,花前成熟期6~10年。
3珙桐群落特征
珙桐种群一般可以分为珙桐作为优势种的种群和珙桐作为伴生种的种群,但是珙桐作为优势树种的种群很少,一般都是以共优种或次优种与其他阔叶树组成混交林[7]。珙桐种群在组成上以落叶乔木为主,灌木层和草本层组成上依据群落分布环境差异而不同。
群落的区系组成以双子叶植物为主,单子叶植物次之,无裸子植物或裸子植物很少。珙桐种群梯度分布比较明显,主要分为乔木、灌木、草本3层,乔木树种以壳斗科、樟科、珙桐、槭树、连香树、水青树和胡桃科植物居多,乔木层可分为2层,珙桐和光叶珙桐为第1层,第2层主要是川灰木、汶川钩樟等,有研究表明珙桐种群中乔木的分布与海拔高度和土壤因子有重要关系,而且珙桐在种群中的地位也与土壤有重要关系[8]。珙桐种群灌木层种类较多的科有蔷薇科,荨麻科等,草本以鳞毛蕨科、毛茛科、百合科及蓼科等植物为主[9],群落中还有大量古老孑遗种子植物,大量孑遗物种的存在表明该种群物种构成的残遗性以及植物区系的古老性和稳定性[10]。珙桐群落的垂直结构与其所在生境湿润多雨,阳光充足的气候条件有重要关系[2]。
珙桐种群是分布在我国亚热带带亚高山地区的常绿阔叶混交林带内的孑遗种群,该种群具有热带和温带的过渡性质,珙桐种群的幼苗耐阴,成树喜阳,生长迅速,分布小而零散,群落中可见其幼苗、幼树和成树共存现象,珙桐种群是群落中比较稳定的成员[11]。珙桐种群内,珙桐受到的竞争强度随着林木径级增大而逐渐减小,珙桐种内竞争较之与其伴生树种间的竞争剧烈[12],因此中小径级的珙桐在群落中受到的生存压力较大,应加强对中小径级珙桐的保护。
4珙桐遗传多样性研究
根据对天然珙桐群体的RAPD研究发现,珙桐种内的DNA多态位水平较高,遗传多样性高于一般阔叶树种,而且珙桐群体间遗传分化巨大,26%的遗传变异存在于群体间,但是由于珙桐呈星散状和间断分布在狭小范围之内,受小种群效应及缺乏有效的基因流影响,珙桐间分化种类并不多[13]。徐刚标等[14]对湘鄂西等地的珙桐种群RAPD分析发现这2个地区珙桐群体间存在非常频繁的基因流,同时,李雪萍等[15]对神农架4个珙桐居群的RAPD分析结果证明珙桐居群内的遗传变异大于居群间的遗传变异,遗传变异以居群内为主。李建强等[16]对珙桐等位酶位点变异分析同样支持珙桐居群内遗传变异大于居群间的结论。
彭玉兰等[17]对光叶珙桐等位酶点分析发现,光叶珙桐居群间分化较小,但是光叶珙桐具有较高的遗传多样性水平,比原变种珙桐要高。彭玉兰等认为,光叶珙桐的遗传多样性水平高于一般特有物种,威胁珙桐生存的主要因素不在于它自身的遗传结构,而在于生境等外在因素。
5珙桐生理生化研究
生态学研究认为,种群靠自生种子自生更新能力较弱,主要是由于种子发芽率低造成的[18]。罗世家[6]对珙桐种子结构解剖后认为,珙桐种子发育完全,珙桐种子的发育状况,胚的形态结构不是影响珙桐发芽及发芽率的关键因子,珙桐发芽率低主要是因为果皮坚硬,机械阻力的影响。李雪萍等[19]对珙桐大小孢子及雌雄配子进形细胞学观察,并未发现在其形成过程中的异常现象,说明珙桐大小孢子及雌雄配子体发育正常,不是造成珙桐种子败育的原因。
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