但以同工酶技术分析也存在较大的局限性。即使在半夏的同一居群内,不同个体间也存在着差异;进行同工酶分析时只能以某一类型或某一居群的部分个体为对象,采用计算相互之间的遗传一致度或相同值,甚至直接比较酶谱,显然都缺乏代表性。因此,有研究者认为,采用计算酶谱频率的方法从群体水平比较居群之间的异同,其结果可能要可靠得多。同时,对于多性状的比较分析如采用传统处理办法常会遇到性状的取舍问题,也会影响分析结果,而运用模糊聚类分析的办法更有利于对种内复合体的分类作出客观评价。
郭巧生等[7]还通过对不同半夏居群化学成分的比较来为半夏遗传多样性研究提供依据。结果表明,栽培在同一生境下的6个半夏居群间β-谷甾醇、缬氨酸及精氨酸含量存在很大差异;他们还采用田间试验的方法对16个半夏居群生长节律进行了连续2年的平行比较观测,认为半夏各居群在出苗、展叶、抽薹及倒苗期等方面存在差异。认为这种生长节律方面的差异也可以作为判断不同居群遗传差异的参考依据[8]。
此外,从遗传多样性研究所用的材料看,有观测认为,半夏种内各居群的性状分化除营养器官有很大变异外,生殖器官的变异也较大,实际上后者比前者更具有分类价值。
3半夏有效成分研究
半夏有效成分比较复杂,主要为生物碱、天门冬氨酸、谷氨酸、精氨酸、氨基丁酸、半夏蛋白、β-谷甾醇、葡萄糖苷及尿黑酸等。有效成分含量的高低将直接反应半夏作为中药材的品质优劣。季文兰等[9]对狭叶半夏和竹叶型半夏的氨基酸含量测定表明,狭叶半夏的总氨基酸含量高于竹叶型半夏,而且具有一定镇咳祛痰活性的天门冬氨酸的含量也是狭叶半夏高于竹叶型半夏,这可作为狭叶半夏的品质优于竹叶型半夏的重要依据。魏淑红等[10]采用重量法和酸性染料比色法测定表明,狭叶半夏的总生物碱含量高于普通半夏,这也从一个方面反应了狭叶半夏品质优于普通半夏。白权等对川产半夏的总生物碱、β-谷甾醇和鸟苷3种化学成分的含量进行了分析比较,结果表明栽培半夏和野生半夏总生物碱含量差异较大,即使是同一地区所产半夏,总生物碱含量也有高低之分;栽培半夏与野生半夏β-谷甾醇含量分布较为一致,但不同产地半夏β-谷甾醇含量有差异;栽培半夏鸟苷含量高于野生半夏。于超等研究认为,野生半夏的生物碱含量普遍高于栽培品种。曾建红等还研究半夏不同采收期总生物碱含量的动态变化,认为不同采收期半夏的总生物碱含量差异显著。
半夏蛋白是一种植物凝集素,具有抗肿瘤、抗生育等重要的生理作用,Tao等将半夏蛋白结晶后,经X射线衍射得出该蛋白的立体构象,发现这种蛋白富含β-sheet及少量的α-helix结构。Shen和王克夷等从三叶半夏分离出的结晶半夏蛋白具有凝集和致有丝分裂的活性,同时也是一种毒素,具种系和细胞类型特异性,能够将细胞穿孔,形成离子通道。Kurata等通过凝胶电泳和层析,从天然半夏球茎球蛋白组分离出了一种名为6KDP的糖蛋白,通过定量分析技术(EIA)测得其总含量为5.75%~8.30%,是半夏球茎中主要的蛋白质之一,并且认为该糖蛋白含量的高低可作为半夏球茎定量分析的一个标准。
此外,张科卫等还研究半夏药材中的脂肪酸成分,发现半夏药材中含有较多不饱和脂肪酸。但由于半夏有效成分十分复杂,除上述主要成分外,对其他有效成分的研究还有待于进一步深入。
4半夏驯化栽培进展
随着半夏野生资源日趋枯竭,半夏的人工驯化栽培成为必然。但人工栽培的问题是种源缺乏,繁殖系数低,同时易感染病毒病,药材质量不稳定。近年来,利用植物器官(茎、芽、根、胚和毛状根等)培育和生产植物产品技术得到迅速发展,特别是组织培养一步成苗法为半夏无性系快速繁殖体系的建立提供了技术支撑。一步成苗法再生周期短,繁殖系数和再生频率高,并能保持半夏原种特性,可作为半夏快速繁殖的有效途径,直接应用于生产。目前,选用半夏球茎、珠芽、叶片、叶柄等作外植体,都成功实现了组织培养的一步成苗。袁燕东等认为,半夏组培试管苗的生长发育和产量均明显优于珠芽与种子,它可以越过半夏的“幼年期”而直接到达“成年期”,并且它比“成年期”的珠芽还具有优良特性。因此,在半夏紧缺时,采用生物工程技术快速繁育组培试管苗,在生产上有重要意义。
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