芒属植物研究进展(3)

　　综上所述，我国同国外研究者在芒属植物的利用研究上各有侧重，但是芒属植物作为能源植物是其目前最具有开发潜力和经济价值的用途。因此，我国研究者还需要在芒的综合利用和规模化生产方向上进行研究。 
　　3芒属植物的生物学研究进展 
　　关于芒属植物的生物学研究全世界的起步均较晚，但是涉及的范围却比较广泛，包括了生态、植物学、生化、细胞、生理、发育和遗传等领域。 
　　芒属植物的一个三倍体品种——奇岗作为一种燃料作物在美国推广种植，但是研究者却发现它成为玉米等农作物一种主要虫害的聚集地和避难所，从而带来了农业生态安全的隐患[31]。芒属植物既能通过种子繁殖，也能通过分蘖进行克隆生长，通过对日本暖温带地区的芒克隆生长群体生长过程的动态观察发现，芒的植株每年分蘖2~3次，秋天分蘖生长的新植株是保持这个群体世代延续的基础，较早或较晚分蘖的植株因为长得过高或过矮而无法越冬[32]。沈百福等[33]用图象分析仪对荻胚胎发育过程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6个时期的胚、胚乳和胚珠发育作了定量分析，结果发现胚珠的发育速度总是大于胚乳，胚乳的发育速度又总是大于胚。研究者将甘蔗与五节芒等近缘属植物进行杂交，结果都获得了杂种实生苗，没有出现完全不可交配性，F1代在株高、节间长度表现超亲现象，酶谱表型有双亲酶带互补偏母本型和杂种型2种模式[34]。 
　　芒属植物具有很强的环境适应性，在许多不利的环境中均能正常生长并进行生物质的积累。秦建桥等[35]研究了镉在五节芒不同种群细胞中的分布及化学形态，结果证明细胞壁固持、可溶组分的液泡区隔化和向活性较弱的结合形态转移可能是五节芒矿区种群耐Cd的主要机制。研究者发现奇岗在低温的环境下都能进行高效的光合作用和生物质的生产与其体内的C4光合作用酶在低温下都能正常发挥作用有极大的关系[36-38]。进一步的研究证实，在较低的温度下奇岗能够通过增加丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）的浓度而不是增加1，5二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量来保证低温环境下光合作用的效率[39-40]。 
　　关于芒的遗传学研究主要集中在其系统发生关系、遗传变异和重要功能基因的研究上。由于荻的分类地位存在争议，研究者利用ITS序列探讨了荻及其近缘植物的系统发育关系，结果表明荻属和芒属的种类形成1个单系类群，荻属植物归并到芒属更为合理，不支持将荻属置入白茅属或另立一属的观点[41]。台湾的研究者对白背芒（Miscanthus sinensis var.glaber）核糖体DNA序列中编码17S和25SrRNA 基因之间的间隔区DNA序列（IGS）进行了测序和分析，发现白背芒在个体内和个体间IGS均存在长度变化[42]。Hondkinson等[43]对芒属植物的遗传变异进行了较多的研究，利用AFLP和ISSR分子标记技术能够很好地区分芒属植物资源的不同来源。运用ITS序列、叶绿体trnL-F间隔区序列、AFLP和荧光原位杂交对芒属的异源多倍体进行了研究，分子标记和序列结果均表明异源三倍体品种奇岗的母系家族是荻（M.sacchariflorus），由于其亲本之间的重复DNA序列极为相似，所以染色体荧光原位杂交的方法不能区别其亲本基因组，而AFLP技术则可以进行有效地区分[44]。金琳等[45]对五节芒ISSR-PCR反应体系进行了优化，为保护五节芒的种质资源并为其开发利用奠定基础。Atienza等[46]利用RAPD分子标记做出了芒的首个遗传连锁图，并发现了芒中4个与氯相关的QTL位点和2个与钾相关的QTL位点，这项研究可以为选育低矿物含量的芒作为生物质燃料提供参考数据。研究发现，奇岗的基因组内存在着大量的重复序列并且活跃地制造miRNA，尽管奇岗的重复序列与高粱存在一定的差异，但是高粱的基因组可以作为研究奇岗基因组的参考[47]。陈育隆[48]以芒的木质素合成的关键酶COMT、4CL、CCR、CAD的编码基因片段进行了克隆，并构建了RNAi载体。芒属植物染色体较小，数目较多，导致核型分析比较困难。目前关于染色体计数的研究较多，但是分歧较大[49-54]。该属仅芒、五节芒、南荻和欧洲的1个栽培杂种奇岗的核型有报导[53，55-56]。在遗传转化研究方面，目前在建立的南荻愈伤组织高额诱导与再生系统及其转化愈伤组织的筛选系统基础上，利用基因枪转化的方法将马铃薯蛋白酶抑制基因成功导入南荻愈伤组织，并获得转基因植株[57]。芒的花药组织培养已经取得成功，为芒的单倍体育种奠定了基础[58]。 

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