20世纪80~90年代的研究表明细菌可以代谢低分子的磺化木质素、Kraft木质素片断等,细菌能够使木质素结构发生改性,成为水溶性的聚合产物;另外,细菌与真菌协同作用使木质素易于受到真菌的攻击,且可去除对腐朽真菌有毒性的物质[17]。降解木质素的细菌种类很多,其中放线菌是公认降解能力较强的细菌,包括链霉菌(Strptomyces)、节杆菌(Arthrobacter)、小单胞菌(Micromonospra)等。Tuomela M等[18]研究表明链霉属的丝状细菌降解木质素最高可达20%,放线菌对木质素的降解主要在于增加木质素的水溶性[18]。其他降解木质素的细菌主要是非丝状细菌,能够在一定程度上引起木质素的降解,如微球菌属(Micrococcussp)、假单胞菌属(Pseudomona ssp.)、黄单胞菌属(Xanthomonas sp.)等。非丝状细菌降解木质素的能力较差,只能降解小分子量或者木质素的降解产物,其中假单胞菌属是最有效的降解菌[17-19]。张甲耀等[20]通过对一嗜碱细菌对麦草木质素降解能力的研究,发现在最佳综合培养条件下该菌株10d对木质素降解率可达49.84%。
2秸秆木质素降解酶系
目前认为最重要的木质素降解酶有3种,即木质素过氧化物酶(Lignin Peroxidase,Lip)、锰过氧化物酶(Man-dependent Peroxidase,Mnp)和漆酶(Laccase,Lac)。木质素过氧化物酶和锰过氧化物酶可使木质素分子中碳—碳键断裂成苯氧残基,漆酶对木质素有降解和聚合的双重作用[21]。
Lip是最早发现的木质素降解酶,存在于大多数降解菌中,它是一种糖蛋白,分子量约41 000,有1个血红素构成其活性中心,可连接至少1个黎芦醇。Lip能催化木质素中富含
电子的酚型或非酚型芳香化合物发生氧化,从而使木质素形成活性基团,然后发生一系列的非酶促裂解反应,实现对底物的部分氧化或彻底的氧化[22]。
Mnp 也是最常见的木质素降解酶,也是一种糖蛋白,分子量约46 000。锰过氧化物酶在过氧化氢存在时能氧化酚型木质素及木质素模型物,即由Mn2+及一种螯合物催化木质素发生降解。Mn2+被氧化成Mn3+,Mn3+反过来又氧化酚型化合物,并保护Mnp不受反应活性自由基的破坏[23]。
Lac是一种多酚氧化酶,是一种典型含Cu2+的糖蛋白。Lac所催化的主要是氧化反应,表现在底物自由基的生成和4个铜离子的协同作用,主要攻击木质素中的苯酚结构单元;在反应中,苯酚的核失去1个电子而被氧化,产生含苯氧基的自由活性基团,可导致芳香基的裂解。Lac同时具有催化解聚和聚合木质素的作用,因此单独存在时不能降解木质素,只有同时存在Mnp等其他酶,避免反应产物重新聚合时,才有较高的木质素降解效率[23,24]。 3秸秆木质素生物降解的条件
在木质素降解过程中,碳源和氮源的来源以及营养限制对生物降解木质素有极大的影响,是木质素降解的关键因素。研究报道P.chrysosporium和Lentinula edodes只有在其他替代碳源如葡萄糖存在时才能降解木质素[25]。王宜磊[26]研究碳源和氮源对Coriolus versicolor木质素酶分泌的影响,发现淀粉含量丰富的物质做碳源有利于木质素降解酶的分泌。毕鑫等[27]研究在静置和振荡2种方式下不同营养条件对白腐菌合成木质素过氧化物酶(Lip)的影响。静置培养时,碳氮比低的培养基中显示较高的酶活,碳源以葡萄糖和糊精同时存在及分段加入要比单一葡萄糖作为碳源时获得更高的酶活;振荡培养时,在碳氮比高的培养基中酶活最高,而类似于静置培养的氮源组合及分段模式却明显抑制Lip的合成。
Cu2+、Fe2+、Mn2+等金属离子对木质素降解有很大的影响。Kerem Z等[28]研究Pleurotus o-streatus在含不同量Mn2+的固体发酵培养基中对木质素的降解,结果表明增加Mn2+的含量可使木质素降解率提高。余惠生等[29]人研究Cu2+对Panus conchatus产木质素降解酶的调控,结果表明,Mnp的产生受Cu2+浓度影响不大,而Lac的产生却受Cu2+的严格调控。没有Cu2+的存在,Lac酶活力很低,适量的Cu2+浓度能够提高Lac酶活力。
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