高中生物竞赛辅导资料：第五章 遗传学与进化(3)

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圆粒：皱粒=(315+108)：(101+32)=423：133=3：1

F2代分离符合3：1的比例，说明它们是彼此独立地从亲代遗传给子代，没有任何干扰。同

时F2内出现两种重组型个体，表明两对性状遗传是自由组合的。 1。自由组合规律的实质及解释 孟德尔认为，两对相对性状受两对等位基因的控制，以R与r分别代表种子的圆形和皱形，以Y与y分别代表子叶的黄色和绿色，这样，种子圆形子叶黄色亲本的基因型为RRYY，种子皱形子叶绿色亲本的基因型为rryy。在这里，基因型RRYY与rryy都包含了两对基因而且它们分别位于不同对的同源染色体上，在形成配子时，等位基因各自独立地分配到配子中去，因而两种基因就出现了在配子中的重新组合。 R与Y组合形成RY型配子，r与y组合形成ry型配子，通过杂交，雌雄配子受精结合形成基因型为RrYy的FI，由于R对r，Y对y为完全显性，所以，F1表现型皆为圆形黄色。F1自交，在形成配子时等位基因R与r，Y与y彼此分离，各自独立地分配到配子中去，在配子中不同对的等位基因随机组合，即R与Y，R与y，r与Y，r与y组合到一起，形成数目相等的四种类型的配子，即BY、Ry、rY、ry，其比例为1：1：1：1。Fl自交，雌雄配子的四种类型随机结合，就形成了F2的16种组合，9种基因型和4种表现型，其比率为9：3：3：1，如图1-5-4所示。

孟德尔根据以上实验结果提出了自由组合规律。其实质则是F1在形成配子时，每对等

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位基因各自独立分离，非等位基因之间自由组合。

2。自由组合规律的验证

用双隐性纯合亲本与F1杂交，按照自由组合规律，F1可产生四种配子，即YR，Yr，yR和yr，比例为1：1：1：1。双隐性纯合体只产生一种配子，即yr。因此测交子代的表现型和比例，理论上能反映F1所产生的配子类型和比例。 三、多对基因杂交

1．多对性状杂交的F2，基因型和表现型

含有两对等位基因的杂种，例如RrYy，在产生配子时，按照等位基因分离和非等位基因自由组合的规律，将产生四种类型，正是2的平方，自交后所形成的基因型正是3的平方，即9种类型，而表现型则是2的平方，即4种类型，其表现比率又正是(3：1)2的展开式，即9：3：3：1。据此推论，三对基因的杂种F1的配子类型是2种，即8种类型，Fl自交,F1的基因型数目将是33，即27种类型，其表现型将是23即8种类型，其比率将为(3：1)3的展开式，同理，n对基因的杂种F1所产生的配子数应为2，F1自交后，F2的基因型、表现型及其比率将分别是3n，2n及(3：1)n的展开式。详见表1-5-1。

n

3

2．孟德尔规律的意义

孟德尔所提出的两个遗传基本规律，无论在理论和实践方面都具有重要意义。 (1)理论意义 孟德尔的工作，为遗传学的诞生作出了重要贡献。他明确地提出了作为控制生物性状的遗传基础单位——遗传因子，并从本质上揭示了基因和性状的关系，同时，两个规律阐明了颗粒遗传的理论，他的基本论点是：遗传因子是独立的，互不了昆合的。通过有性杂交导致基因的分离和重组，这是生物多样性的基础，为现代遗传学的发展奠定了重要的理论基础。 (2)实践意义

①育种实践中的应用

有性杂交育种是常规育种的基本方法，两个规律在这方面的意义，主要表现在以下几个方面。

a．预测比率 根据孟德尔比率可以预测后代将出现的类型、数目和比率。这要求选用杂交亲本都是纯系，Fl自交，F2就会出现一定的类型数目和比率。由于基因的分离与重组，还会出现新类型，这样，就可根据预测的比率，安排一定的种植群体，并在F2这一世代中，按照育种目标的要求进行选择。

b，选育新品种 根据基因的分离与重组的原理，在有性杂交育种中，常常利用两个亲本的优良性状综合于后代的一个新的类型中，或利用某一亲本，改造某一优良品种的某一缺点，来获得符合育种目标的理想的动植物新品种。例如，水稻无芒抗病品种的选育，已知有芒A对无芒a为显性，抗稻瘟病R对染病r为显性。现选用有芒抗病型AARR和无芒染病型aarr为亲本进行杂交，根据规律就可推知F2将出现的类型数目和比例，在F2群体中，无芒抗病的纯合植株(aaRR)将占有1／16，无芒抗病的杂合植株(aaRr)将占2／16，但这两种

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植株在F2表型上是无法区别的，还要通过F2自交进行鉴定。这样，就可根据上述分析确定大致的群体结构，例如，要在F2中得到10株无芒抗病的纯合植株，那么，F2至少要种

160株。

c．基因型的纯化 根据规律可知，杂交亲本(包括自交系的选育)，可采用连续自交的方法使其纯化。而且，在杂交后代的选育过程中，通过自交，促使性状分离，以便选优去劣，并使符合育种目标的性状趋于稳定。例如，小麦某些抗病性状是由显性基因控制的，选用这种抗病植株时，具体性状不一定能够真实遗传，就需连续自交，以获得抗病性状稳定的纯合植株。应当指出，某些需要选取的隐性性状，虽然在F1并不表现，但是遗传基础并没有消失，通过自交，当它一旦表现出来，就必然是纯合状态，因而就可真实遗传，如棉花矮杆、小麦白粒的选育就是这样。

②杂种优势的应用

在杂种优势的利用中，不论动物和植物，只能利用F1，这是因为强大的优势只能表现在杂种一代，如果F1代自由交配，子二代往往由于严重分离，优劣混杂而降低产量，所以杂种一代，不能当作种用。因此，在作物方面必须年年制种，动物方面需选用优良品种配制杂交组合。

③医学临床实践中的应用

随着医学科学的发展和人民健康水平的增长，传染性疾病的控制或被消灭，把控制遗传性疾病提到了日程上来。在临床诊断中，一个医生就可以根据遗传规律以及显隐性遗传病的特点等，进行综合分析，做出科学的判断，从而采取相应的措施。例如，结肠息肉是一种显性遗传病，先证者常常是杂合子，如果与一个正常人婚配，其子女就将有1／2发病的可能性，因此，应及早对其子女进行钡餐透检，采取措施，以避免结肠癌变的发生。

此外，开展优生优育的宣传和遗传的咨询工作，也是医务工作者的重要职责，而这些，也离不开遗传学的基本原理，运用规律去分析、研究、解决问题。 四、孟德尔比率的变化

孟德尔比率是在一定的条件下表现出来的，这些条件是：①亲本必需是纯合二倍体，相对性状差异明显。②基因显性完全，且不受其他基因影响而改变作用方式。③减数分裂过程中，同源染色体分离机会均等，形成两类配子的数目相等，或接近相等。配子能良好地发育并以均等机会相互结合。④不同基因型合子及个体具有同等的存活率。⑤生长条件一致，试验群体比较大。

这些条件在一般的实验中，只要加以全面考虑和妥善安排，基本上都是可以得到保证的，因而都能表现出孟德尔式的比率。但是，在孟德尔以后的研究中，有许多事例表现了孟德尔比率的变更，现就以下几个方面加以简要介绍。

1．致死基因

孟德尔的论文被重新发现后不久，法国学者库恩奥就发现小鼠中黄鼠不能真实遗传，不论是黄鼠与黄鼠相交，还是黄鼠与黑鼠相交，子代都出现分离： 黄鼠X黑鼠一黄鼠2378，黑鼠2398 黄鼠X黄鼠一黄鼠2396，黑鼠1235

从上面第一个交配看来，黄鼠很像是杂种，因为与黑鼠的交配结果，下代分离为1：10如果黄鼠是杂合体，则黄鼠与黄鼠交配，子代的分离比应该是3：1，可是从；上面第二个交配的结果看来，倒是与2：1很适合。那末这是怎么一回事呢?以后研究发现，在黄鼠X黄鼠的子代中，每窝小鼠数比黄鼠X黑鼠少一些，大约少1／4，这表明有一部分合子——纯合体黄鼠在胚胎期死亡了。

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那就是说，黄鼠基因A影响两个性状：毛皮颜色和生存能力。 A在体色上有一显性效应，它对黑鼠基因a是显性，杂合体AYa的表型是黄鼠。但黄鼠基因AY在致死作用方面存

在隐性效应，因为黄鼠基因要有两份时，即纯合体AYAY时，才引起合子的死亡。 2。非等位基因间的相互作用

不同对基因间相互作用而导致杂种后代分离比例偏离正常的孟德尔比例，称为基因互作。

(1)互补作用

两对独立基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育；当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，这种作用称为互补作用。发生互补作用的基因称为互补基因。例如，香豌豆的花色遗传，香豌豆有许多品种，其中有两个白花品种，杂交F1代开紫花，F2代分离出9／16紫花和7／16白花。

Y

Y

显然，开紫花是由于显性基因C和P互补的结果，因此这两个基因称为互补基因。 (2)累加作用

两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时则能分别表现相似的性状。例如，南瓜果形遗传，圆球形对扁盘形为隐性，长圆形对圆球形为隐性。用两种不同基因型的圆球形品种杂交，Fl产生扁盘形，F2出现三种果形：9／16扁盘形，6／16圆球形，1／16长圆形。

从以上分析可知，两对基因都是隐性时，为长圆形；只有A或B存在时，为圆球形；A和B同时存在时，则形成扁盘形。 (3)重叠作用

不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响，F2产生15：1的比例，称为重叠作用。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因。例如，荠菜果形的遗传。常见果形为三角形蒴果，极少数为卵形蒴果。将两种植株杂交，F1全是三角形蒴果。F2则分离15／16三角形蒴果：1／16卵形蒴果。卵形的后代不分离，三角形则有三种情况：不分离；分离出3／4三角形蒴果，1／4卵形蒴果；出现15：1比例分离。

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显然这是9：3：3：1的变形，其中只要有一个显性基因，果为三角形，缺少显性基因为卵

(4)显性上位作用

两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对对另一对基因的表现有遮盖作

用，称为上位性。反之，后者被前者所遮盖，称为下位性。如果是显性起遮盖作用，称为显性上位基因。例如，西葫芦的皮色遗传。显性白色基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作 用。

当W存在时，Y的作用被遮盖，当W不存在时，Y则表现黄色，当为双隐性时，则为绿色。

(5)隐性上位作用

在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用。例如，玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传。当基本色泽基因C存在时，基因h、pr都能表达各自的作用，即Pr表现紫色，Pr表现红色，缺C因子时，隐性基因cc对Pr和pr起上位性作用。

上位性是作用于非等位基因之间，而显性是发生于等位基因之间，所以是不同的。 (6)抑制作用

在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。例如，家鸡羽色的遗传，白羽莱杭鸡与白羽温德鸡杂交，Fl全为白羽鸡，F2代群体出现13／16白羽毛和3／16有色羽毛。

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