肿柄菊化感作用研究进展 -

菊科植物中肿柄菊的研究进展

贾静

（红河学院 生命科学与技术学院 生物系 661100 ） 摘要：对菊科植物中的逃逸外来植物肿柄菊的研究进展进行综述。针对肿柄菊

的生物特性，分布群落，化感作用的应用前景等进行阐述。通过对比菊科植物中存在着的化感作用。对肿柄菊中的化感物质对多种受体植物表现出不同程度的影响作用。

关键词：肿柄菊 外来入侵 化感作用 生态分布

肿柄菊是菊科肿柄菊属植物, 原产墨西哥及中美洲地区, 在作为观赏植物、绿肥和防止土壤侵蚀植物被广泛引种到亚洲、非洲、美洲、澳洲的许多国家和地区之后, 广泛分布于热带和亚热带, 在东南亚、南非、太平洋一些地区成为入侵草地、河岸、路边的杂草, 蔓延形成单一优势种群。[1]目前在福建、广东、海南、广西、云南及台湾地区逃逸后, 逐渐表现出了入侵性, 给各地造成了一定的不良影响。其叶呈卵形或卵状三角形或近圆形，长约7到20厘米，3－5深裂，有长叶柄，上部的叶有事不分裂裂片卵形或披针形，边缘有细锯齿，下面被尖状短柔毛，沿脉的毛较密，基础为三脉。 1 肿柄菊的生物学特性

肿柄菊本身的生物学特性与它成为入侵种有着直接的联系。该植物有着分布范围广、种子产量高并易于传播、能克隆繁殖、营养体常贮藏大量养分、具有化感作用等入侵性外来植物所具有的一般特点。首先肿柄菊作为一年生草本植物，呈现亚灌木状，分枝成密集的丛状生长，具有规律的生长，开花，结种时期。多为10月份植株现蕾, 11月下旬到12月上旬进入盛花期, 从12月下旬开始可见部分果实成熟, 次年2月份植物开花结束。[2]结实后植株的花梗及其枝条顶部逐渐干枯死亡, 春季开始萌芽。群落内平均每1m2可产生瘦果816万枚, 70%以上的瘦果都含有饱满的种子, 种胚发育好。种子很小,千粒重仅为4.6～6.5g, 种子萌发率29.5%～55.5% 。种子具有柔毛和冠毛, 易借助风力、流水、交通工具和人畜传播。[2]其次肿柄菊的染色体数目为34，染色体相对粗而短对适应不同环境的过程中，其遗传物质产生了很大变化。而针对肿柄菊的种群特征，作为一种喜光植物，它的种群分布只要集中在生境破碎的地段。例如肿柄菊通过克隆增值可以在路边、林缘、向阳林窗、荒坡、荒地、农田、周围形成密集的单优群体。常排挤其它植物占据整个山坡、滩地, 在沿海, 肿柄菊甚至能适应高盐环境入侵红树林。在不同生境中, 肿柄菊个体的形态特征尤其是个体的分枝和克隆群体的密度表现出一定的变化。在土壤营养条件好的地段生长良好, 分枝较多, 克隆生长旺盛, 种群密度大; 土壤侵蚀严重, 坡度大, 营养条件差的生境中分枝较少, 克

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隆生长不明显, 种群密度也小, 呈稀疏分布。 2 肿柄菊的研究动态

对于菊科植物其化感作用指的是活体植物的代谢物对其他生物产生的有利的或者不利的影响。因此目前菊科植物的化感作用的研究已成为化学生态学最活跃的领域。[4]研究证明脱氢母菊酯对芦笋种子的萌发表现出了明显的光抑制现象。这种抑制作用可能涉及其光敏效应和活性氧的参与。[5]而脱氢中美菊素C可引起黄瓜子叶原生质膜破裂、原生质降解，导致细胞内含物快速渗漏。[6]孔垂华等研究了胜红蓟的化感物质早熟素1早熟素2及3，3－二甲基－5－特丁基茚酮能显著地降低受体植物的叶绿素含量或叶绿素合成的酶系统并且证实化感物质之间存在显著的协同作用。

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斑点矢车菊根系分泌出的儿茶素可由基毒害根系细

胞。当然一次哦菊科植物的化感作用能对受体植物表现出促进生长的作用，例如向日葵和牛蒡种子萌发的粘液中有可以促进叶绿素合成的物质。作为菊科植物中的一种，肿柄菊现今的研究主要聚集在以下几个方面。 2.1杀虫剂和除草剂的研究

目前, 化感物质在杂草控制和可持续发展农业上的应用成为一个新的研究热点, 化感作用在现代农业中的开发潜力一是有助于克服连作障碍，连作障碍主要成因是作物根系或地上组织产生对本身生长具有潜在抑制作用的化感物质，化感作用研究有助于了解产生抑制作用的根本原因，为建立高效种植制度提供理论依据。但是对肿柄菊的化感物质的研究并不充分。传统的方法是把肿柄菊叶浸泡于水中或粪池一定时间后直接用于除虫, 并有一定的效果;研究发现，肿柄菊叶干粉乙醇提取物对四纹豆象(有明显的杀卵、抗成虫羽化和杀虫作用, 是潜在的昆虫杀虫剂。目前，生产中已有几种成功运用化感物质做除草剂的例子，如桉树脑、根瘤生物毒素、独脚金酚和麦仙翁素等。此外，现代农业生产中利用的许多化学调节剂在许多研究中被证实为化感物质。肿柄菊含有的青蒿酸、青蒿素等多种物质, 可作为天然的植物生长调节物质, 直接用作除草剂或用作天然除草剂合成的模型物。 2.2可利用的药物成分

肿柄菊茎叶或根入药, 有清热解毒, 消暑利水之效, 用于治疗急慢性肝炎、B 型肝炎、黄疸、膀胱炎、青春痘、痈肿毒疮、糖尿病等。生物体外实验表明, 肿柄菊的浓缩热水提取物无细胞毒素,能很好抑制滤过性病毒HSV感染和抗白血病作用; 从肿柄菊地上部分分离出来8种化合物有对结肠癌( Col2) 细胞和人类骨髓性血癌细胞有抑制作用, 具有潜在的抗癌商品药物开发价值; 从肿柄菊中分离到的圆叶肿柄菊素C, 是一种抗疟原虫的倍半萜内酯, 具有很好的抗疟疾作用。肿柄菊乙醇提取物的抗疟疾效果和氯喹及乙胺嘧啶相似; 肿柄菊干叶甲醇提

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取的动物实验表明传统中药的抗炎症和止痛效果。动物实验表明肿柄菊能减轻胰岛素抵抗, 改善葡萄糖代谢, 因此有治疗二型糖尿病的作用。肿柄菊在卢旺达 作为传统治风湿的药物, 而经体外检测具有抗人类获得性免疫缺陷1 ( HIV1) 病毒的活性; 动物体内实验证明肿柄菊具有抗阿米巴痢疾和解痉活性; 肿柄菊所含倍半萜内脂对引起创伤和血肿的枯草芽孢杆菌有明显抑制作用; 从肿柄菊叶片中分离出的化学物质:对人类肝细胞癌的肝细胞株Hep G2 有明显的抑制作用。因此, 肿柄菊在医药上有着广泛和潜在的应用价值。[9] 2.3肥料和饲料的利用与研究

由于肿柄菊叶内氮含量很高, 而其叶残体干物质中各元素平均含量大约是3.5% N, 0.37% P和4.1% K, 在中南美洲、亚洲和非洲被广泛地用作绿肥和饲料。

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肿柄菊根际能产生有机酸和磷酸酶释放到土壤中,使磷的有效性增加, 绿肥加入土壤中后很快被分解,能提高玉米的产量也能促进玉米生根和根蘖生长;在磷缺乏的铁铝土地区, 肿柄菊有机物残体中相当含量的N、P、K 提高玉米产量的效果甚至比化肥还有效, 并可增加土壤湿度和改善土壤物理性状, 如果与无机肥料合用则是提高土壤肥力长效性的最好选择; 肿柄菊即使在土壤肥力耗竭的情况下也能积累很高的磷和其它营养元素, 该绿肥的加入可以补充土壤中所缺的磷, 土壤中铝离子被肿柄菊吸收后与草酸盐螯合, 可以避免铝对植物的毒害。由于肿柄菊的叶片中蛋白质的含量高达( 干物质基础)10% ,是一种高蛋白饲料植物, 有着潜在的饲料开发价值。 2.4生态系统多样性的威胁

生物入侵和生境破坏是生物多样性散失的两个主要原因。肿柄菊主要生长在热带和亚热带, 这里分布着热带雨林、季雨林和常绿阔叶林, 是我国生物多样性最为丰富的地区。这些植被类型一旦遭受到人类的干扰和破坏, 肿柄菊便会乘虚而入, 使本地植物难以生长, 植被无法正常恢复, 对本地的生物多样性构成极大的威胁, 对生态环境造成严重破坏。由于肿柄菊种子有强大的繁殖潜力, 种子

[11]传播到某一地段后, 经过一段时间的营养生长定居。而后, 肿柄菊可以靠植株

基部萌生的不定根和不定芽形成克隆植株, 克隆植株迅速生长后形成密集的群体; 也可以通过断裂枝条或在倒伏或贴地面生长的茎秆上萌生的不定根和不定芽, 依靠其强大的克隆繁殖特性侵入本地的生态系统。入侵后所呈现出的斑块状镶嵌体往往是由一个基株通过不断的克隆生长而形成的。当多个斑块状集合体侵入到这个植被中后, 便形成大面积的单一优势种群落, 种群的郁闭度增大, 排挤本土植物。肿柄菊单优群落内, 由于其本身的郁闭度比较大, 下层植物得不到充分的阳光,无法进行正常更新, 群落内植物种类贫乏, 多为一些适应性强和分布范围广的草本植物, 许多树种幼苗被阴闭而死, 给植被恢复带来困难。另外,

肿柄菊含有能够对其它植物产生毒害作用的多种化学物质, 其根茎叶的提取液都能显著地抑制多种植物种子萌发和幼苗生长, 其化感作用是肿柄菊形成单一优势种群落的另一个原因。 3 肿柄菊的发展趋势

在今后的肿柄菊开发利用只要集中在对肿柄菊化感作用的研究，其中包括了对肿柄菊化感成分的鉴定及分离，以及肿柄菊作为外来入侵植物的生态管理。 3.1肿柄菊化感成分的生物鉴定

现代科学技术为化感效应研究提供了先进的分离和测试手段，但分离和鉴定的基本程序还需要进行合理筛选和规划，例如鲜的植物组织不能磨碎后来提取化感物质，不能用有机溶济来提取证实淋溶的化感效应。因此，在分离肿柄菊化感物质时要尽量在自然状态下进行，在自然状态下无法实施的研究，才能使其所处环境与自然环境相似，以提高其可信度和应用价值。对化感物质的鉴定，应联合多种方法进行，例如GC-MS是目前公认的鉴定能力较强的方法之一。[12] 3.2化感效应与其它效应的区分

化感物质要产生化感效应，其浓度必须达到界限浓度，在自然界中单纯的某一种物质一般难以产生效应，但化感物质的累加和协同效应使得界限浓度大幅度下降，因此在区分肿柄菊开化感物质的单一效应和累加效应，和化感物质与逆境间产生的复合效应，易在研究过程中被忽视为化感物质的单一效应，而渗透胁迫对植物体产生的抑制或破坏作用也极易被误解为化感效应。 3.3肿柄菊化感作用在未来农业中的应用前景 3.3.1有助于克服连作障碍

连作障碍的主要成因是作物根系或地上组织产生了对本身生长具有潜在抑制作用的化感物质，化感效应研究有助于搞清产生抑制作用的根本原因，为建立

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高效的种植制度提供理论指导。如经过研究可将经济作物与肿柄菊植物进行科

学的轮作，从而增强了前后茬口间的互补性、弱化了连作障碍，以提高农作物产量，土壤理化性状得以改善。 3.3.2有助于构建高效的复合群体

间作套种是克服人多地少矛盾的重要措施之一。但是，这种人工构建的复合群体由于将两种或两种以上的作物组合在同一群体内，不同组分间必然存在互补和竞争作用，而复合群体高产的根本保障是强化互补、弱化竞争，实现途径包括物理和化学两类，后者主要是指植物间的化感效应。[14]因此，构建间套复合群体时应充分研究组份间可能产生的化感效应，将能够产生互补作用的作物组合在同一群体内例如农业中将洋葱和棉花间套种，前者分泌的挥发气体能抑制棉蚜生长；大蒜和油菜间作，大蒜素可使油菜菌柱病大幅度下降；豆科类根系分泌的氨

基酸可被其它作物的根系吸收，而其它作物分泌的无氮有机物质能被豆科作物吸收利用．将对肿柄菊化感作用中主要成分对土壤与周边农作物的影响，从而制定出严密科学的间作套种的方式，在减少病虫害的基础上有效的提高农作物产量，并减少土壤的肥力及原生性的破坏程度。[15] 3.4肿柄菊生态系统管理

目前, 对肿柄菊入侵的生物学和生态学研究还远远不够, 在将来除了对肿柄菊在其生物特性上加以开发利用，更要在生态的角度出发，防止肿柄菊作为一种外来入侵植物，破环我们的生态结构，加速生物多样性和物种的灭绝。造成生物多样性均质化。同时加强其种群生态学、繁育生物学、种群遗传学等领域的综合研究,精确评价种群的生态地位和种群发展趋势, 建立科学的危害性预测模型, 预测其危害的严重性, 尽快建立外来入侵物种监测体系, 因此, 应加强对肿柄菊的生物学和生态学研究, 为防除肿柄菊在一定区域下无限制生长繁殖提供科学的理论依据及有效手段。以便采取相应的对策阻止其进一步蔓延。 参考文献：

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