景观生态学

第一章 绪论 狭义的景观是指一般在几平方千米到数百平方千米范围内，由不同类型的生态系统以某种空间组织方式组成的异质性地理空间单元。广义的景观则没有地域空间范围的原则性限定，包括从微观到宏观不同空间尺度上，由不同类型的生态系统组成的异质性地理空间单元 德国著名生物学和地理学家特罗尔被认为是景观生态学的创始人。

景观的基本特征：(1)景观是一个生态学系统(2)景观是具有一定自然和文化特征的地域空间实体(3)景观是异质生态系统的镶嵌体(4)景观是人类活动和生存的基本空间

景观要素:景观是由异质生态系统组成的陆地空间镶嵌体，这些相互作用的、性质不同的生态系统称为景观要素。 对于同一个研究对象，可以将景观按不同的详细程度(分辨率)划分为不同的景观要素。景观强调空间实体的整体性和异质性，而景观要素强调组成景观的空间单元的从属性和均质性。

景观结构成分:是生态学性质和自然地理学中性质各异，而形态特征和空间分布特征相似的景观要素，是对景观要素从空间结构的角度进行分析和考察时的重新划分。 在福尔曼提出的斑块一廊道一本底模型中，将各类景观要素归结为斑块、廊道和本底3类成分，用来描述和分析景观的结构和景观要素的功能性特征。 斑块是外貌和属性与周围景观要素有明显区别的、空间可分辨的非线性景观要素。廊道是景观中外貌和属性与周围景观要素有明显区别的、空间可分辨的带状景观要素，也可以说廊道就是带状斑块。本底是景观中分布范围最广、连接度最高、优势度最大，从而对景观结构、功能和动态变化特征起主要作用的景观要素。在网络——结点模型中，网络景观由线(廊道)和结点构成，在俞孔坚的景观安全格局模型中，景观由通道、战略点和影响域等构成。可见，不同的景观模型对景观结构成分的认识不同。

首次明确提出景观生态学概念的是德国地理学家特罗尔。

景观生态学：是以景观为研究对象，重点研究景观的结构、功能和变化，以及景观的科学规划和有效管理的一门宏观生态学科。研究内容：景观结构；景观功能；景观动态；景观规划与管理。

其研究内容包括4个方面：①景观结构：即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系；②景观功能：即景观结构与生态学过程的拓扑作用或景观结构单元之间的拓扑作用；③景观动态：即景观在结构和功能方面随时间推移发生的变化；④景观规划与管理：即根据景观结构、功能和动态及其相互制约和影响机制，制定景观恢复、保护、建设和管理的计划和规划，确定相应的目标、措施和对策。

景观生态学的特点：(1)整体观和系统观(2)异质性和尺度性(3)综合性和宏观性(4)目的性和实践性。学科地位：一门横断学科；景观水平上的生态学。

景观生态学在城市景观生态规划中的应用主要集中在3个方面：①环境敏感区的保护规划；②生态绿地空间规划；③城市外貌与建筑景观规划。城市绿地景观生态是当今景观生态学研究的热点之一。

4景观生态学的发展趋势3个研究方向(1)静态研究 (2)动态研究 (3)应用研究 (1)景观生态学研究的热点问题 可概括为以下几个方面，分为3类： 为建立和发展景观生态学基本原理和理论，提高景观生态学的可预测性，并同时为解决具体生态环境和社会经济发展问题提供基本原则和理论指导而进行的研究。 ①干扰对景观格局、过程的影响和干扰在景观中的传播和扩散。②景观格局与景观过程的关系或者说景观格局的生态和环境效应。着重于继续推进景观生态学研究方法的改进和完善，深入揭示景观动态变化规律。 ③小尺度实验研究及其尺度外推。④景观动态模拟预测模型、景观规划设计辅助决策，以及多尺度空间耦合模型。景观生态学研究领域目前面临的许多亟待解决的实际应用问题的集中表现和关键。⑤景观的多重价值评价和作为社会经济发展规划

与决策基础的景观社会经济研究。⑥人类在景观中的作用和景观规划设计。 (2)景观生态学研究热点地区 ：①流域系统：包括流域上游景观格局及其变化与下游的关系、流域高地与河谷关系、流域高地和河岸植被空间格局的水文效应和其他流域生态学效应、流域生态安全保障和流域生态安全格局等。②湿地：包括湿地功能、湿地景观格局与湿地功能调控、湿地生物多样性保护的景观途径、湿地保护与恢复等③文化景观：文化多样性与景观多样性的关系、文化景观保护、土地利用方式的社会经济基础和景观生态学背景、土地多项利用。④城-乡过渡带和生态脆弱带：城市化过程中的景观保护、自然和半自然景观要素的科学配置、景观的宜人性等。⑤重点或关键性自然景观：包括重点和关键性自然景观的景观价值，重要物种栖息地，绿洲景观，有重要科学研究价值和教育意义的景观，对维护地方、区域乃至全球生态环境安全和健康有重要和关键作用的景观，具有重要自然美学和旅游价值的景观。

景观生态建设：是指在景观及区域尺度上，在对景观格局与过程相互制约和控制机制，以及人类活动方式和强度对景观再生产过程的影响进行综合研究的基础上，通过景观规划设计，对景观结构实施积极和科学的调节、控制和建设，从而实现景观功能优化和景观可持续管理的一种生态环境建设途径。

时空尺度的匹配 ：景观生态学强调生态学过程的时间和空间尺度性。不同的生态过程有不同的时空尺度，不同的时空尺度上发生着不同性质和不同形式的生态过程，某些生态过程是跨尺度的，但在不同的时空尺度上有不同的表现或特征。随着景观生态研究水平的提高，走向整合的景观生态学必然进一步要求时空尺度的匹配，才能真正认识景观生态过程与景观格局之间的关系，掌握景观功能的影响因素和调控机制。景观生态学研究中的时空尺度匹配无疑还包括景观生态研究与社会经营管理时空尺度的匹配、不同时空尺度上生态过程之间的关系、相关知识的尺度外推、社会经济发展决策中不同时空尺度之间的协调等。

景观生态建设：它是指在景观及区域尺度上，在对景观格局与过程相互制约和控制机制，以及人类活动方式和强度对景观再生产过程的影响进行综合研究的基础上，通过景观规划设计，对景观结构实施积极和科学的调节、控制和建设，从而实现景观功能优化和景观可持续管理的一种生态环境建设途径。

异质性和尺度性：景观的空间异质性是指景观系统的空间复杂性和变异性。尺度是研究对象的空间维度，一般用空间分辨率和空间范围来描述，表明对细节的把握能力和对整体的概括能力。尺度越小，对细节的把握能力越强，而对整体的概括能力越弱。

景观生态学研究热点地区：①流域系统②湿地③景观文化④城-乡过渡带和生态脆弱带⑤重点或关键性自然景观

生态学：研究生命系统与其周围环境相互关系的科学。系统：由若干相互作用、相互依存的组成部分结合成的，具有一定结构和特定功能的综合体。开放系统：系统不断与外界进行能量、物质和信息的交换。封闭系统：系统与外界有少量的能量和信息的交换，但没有物质交换。孤立系统：系统与外界没有任何的能量、物质和信息的交换。耗散结构：一个远离平衡的包含有很多组分多层次额开放系统，在外界条件达到一定阈值时，经“涨落”的触发，量变可能引起质变，系统通过不断与外界进行物质和能量交换在耗散过程中产生负熵流，就可能从原来的无序状态转变为一种时间或功能的有序状态下形成的新的有序结构。内稳态机制：生物控制自身的体内理化性状使系统保持相对稳定的机制。意义：提高生物对生态因子的耐受范围。

第2章景观生态学基本理论和原理 普利高津根据系统与外界环境的关系把系统分为3类，即孤立系统(与外界环境既无能量又无物质交换)、封闭系统(与环境只有能量交换)和开放系统(与环境既有能量又有物质交换)。 孤立系统内对可逆过程，系统的熵总保持不变；对不可逆过程，系统的熵总是增加的。这个

规律叫做熵增加原理。这也是热力学第二定律的又一种表述。熵的增加表示系统从几率小的状态向几率大的状态演变，也就是从比较有规则、有秩序的状态向更无规则，更无秩序的状态演变。

熵的意义：1.物质系统状态存在可能性的量度。是描述热力学系统状态的一个物理量。熵愈大的状态，存在的可能性愈大。2. 在信息论中，表示一个消息的平均信息量。是描述消息中不确定性大小的量。熵愈大，不确定性就愈大，信息量也就愈大。

由于系统必须靠耗散系统内部不断增加的熵达到并维持这种新的远离热力学平衡态，故称这种新的稳定结构为耗散结构，它是系统与环境相互作用达到某一临界值时出现的有序结构，它的形成是一个由量变到质变，由无序到有序的过程，因而被看作是一个自组织过程。 根据耗散结构理论，耗散结构的形成至少要满足下列要求：①系统必须处于远离热力学平衡态的非线性区域。②系统是开放系统③系统的不同要素之间必须有非线性相互作用，主要是负反馈机制的存在。

耗散结构：用通俗的话来讲,就是一个远离平衡的包含有多组分多层次的开放系统,在外界条件变化达到一定阈值时,经“涨落”的触发,量变可能引起质变;系统通过不断与外界进行物质和能量交换,在耗散过程中产生负熵流,就可能从原来的无序状态转变为一种时间、空间或功能的有序状态。这种非平衡态下形成的新的有序结构,就是耗散结构。在稳定状态下，耗散系统的熵发生率小于任何相邻的非稳定态，称为最小耗散原理。 等级系统理论

系统的特征：整体性、结构性、层次性、开放性。最基本的特征或者本质属性是整体性。复杂性是等级结构系统的基本属性。

概述：1系统是由一些相互联系、相互制约的若干组成部分结合而成的、具有特定功能的一个有机整体（集合）。2按照等级系统理论的观点，自然界是一个具有多水平分层等级结构的有序整体，在这个有序整体中，每一个层次或水平上的系统都是由低一级层次或水平上的系统组成，并产生新的整体属性。等级系统中的任何一个子系统都有自己的上一级归属关系，即它属于上一级系统的组成部分，也有其对下一级的控制关系，即它由下一级子系统构成。但应当指出的是，这种关系不是直线梯级结构关系，而是树状分支结构关系，而且同一水平上的分支之间也有相互联系和影响。3生态过程和速率的不连续性与空间结构和分布上的不连续性有密切联系，可以作为判断等级结构系统边界的标准。

空间异质性是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性和复杂性。

景观异质性的意义 ：景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性。由于景观生态学特别强调空间异质性在景观结构、功能及其动态变化过程中的作用，许多人甚至认为景观生态学的实质就是对景观异质性的产生、变化、维持和调控进行研究和实践的科学。因此，景观异质性概念与其相关的异质共生理论、异质性一稳定性理论等一起成为景观生态学的基本理论。

景观异质性不仅是景观结构的重要特征和决定因素，而且对景观的功能及其动态过程有重要影响和控制作用。它决定着景观的整体生产力、承载力、抗干扰能力、恢复能力，决定着景观的生物多样性。

景观异质性的来源主要是环境资源的异质性、生态演替和干扰。

景观生态学中的格局，一般是指空间格局，它表示景观要素斑块和其他结构成分的类型、数目以及空间分布与配置模式，景观空间格局是景观结构的重要特征之一，是景观异质性的外在表现形式。

时空尺度：景观生态学尺度是对研究对象在空间上或时间上的测度，分别称为空间尺度和时间尺度。无论空间尺度或时间尺度，一般都包含范围(extent)和分辨率(resolution)两方面的意义，在对景观本身的空间特征进行描述时，还会用到粒度(grain)。 范围是指研究对象在空间或时间上的持续范围。分辨率是指研究对象时间和空间特征的最小单元。

大尺度(或称粗尺度，coarse scale)常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于较小的比例尺和较低的分辨率；小尺度(或称细尺度，fine scale)则常指小空间范围内的景观特征，往往对应于较大的比例尺和较高的分辨率。 空间尺度：一般是指研究对象的空间规模和空间分辨率，研究对象的变化涉及的总体空间范围和该变化能被有效辨识的最小空间范围。时间尺度：指某一过程和事件的持续时间长短和考察其过程和变化的时间间隔，即生态过程和现象持续多长时间或在多大的时间间隔上表现出来。组织尺度：用生态学组织层次定义的研究范围和空间分辨率称为组织尺度。 尺度效应：生态学系统的结构、功能及其动态变化在不同的空间和时间尺度上有不同的表现，也会产生不同的生态效应。

如何理解尺度效应1、从空间尺度来看，在较大的尺度上观察一片未经人为干扰的森林，人们会觉得森林在相当长的时期内都没有发生明显的变化。2、森林采伐活动一般会导致小流域范围发生显著的短时期变化，但在更大流域范围内考察时，变化的显著性可能小得多，并能保持在自然变幅之内。3、从时间尺度来看，如果某生态过程发生在很短的时间内，而研究这种变化的时间尺度很大，就可能忽略这种变化的存在；如果生态过程发生在很长的时间里，而研究这种变化的时间尺度很小，也不可能观察到显著的变化。

尺度的对应性和相对性：1、时间尺度、空间尺度和组织尺度三者之间一般来说是相互对应的，一般来说，处于较高组织层次上的研究对象，具有较大的空间尺度，其时间尺度也较长；反之亦然。2尺度的大小是相对的，而且也很难确定一个统一的尺度划分标准，这是由研究对象的杂性和多样性所决定的。3、从不同的角度和考虑的生态学问题的范围，可以对尺度大小作不同的划分，尺度的大小是相对的，某一尺度上发现的问题往往需要在更小尺度上去揭示其形成的原因和制约机制，而在更大尺度上寻找综合的解决问题的途径。

景观粒度：指组成景观镶嵌体的景观要素斑块的平均大小(规模)及其分异程度。它来源于对航空像片和卫星影像的观测，景观要素斑块在景观镶嵌体中的视觉表现就是颗粒的粗糙程度。粗粒景观一般指由较大的异质景观要素斑块镶嵌构成的景观，而细粒景观对应于由较小的异质景观要素斑块镶嵌而成的景观。粗粒景观一般在较大尺度上有较高的异质性，当研究和观测的空间尺度缩小时景观异质性降低。与此相反，细粒景观在较小尺度上的异质性较高，当研究和观测的空问尺度增大时景观异质性降低。反过来说，同样的景观，对于景观中不同的研究对象，不同的生态学过程，其粒度有很大的差异。例如，对于活动范围大、要求多种生境的大型哺乳动物来说是粒度很细的景观，但对于小型啮齿动物来说却是粒度很粗的异质性景观。

空间镶嵌：1景观生态学的“斑块一廊道一本底”模式提供了一种描述生态系统的“空间语言”，使得对景观结构、功能和动态的表述更为具体、形象。而且，斑块一廊道一本底模式还有利于考虑景观结构与功能之间的拓扑关系，比较它们在时间上的变化。2确切地区分斑块、廊道和本底很困难的，也不必要。广义而言，把所谓本底看作是景观中占绝对主导地位的斑块亦未尝不可。由于景观结构单元的划分总是与观察尺度相联系，所以斑块、廊道和本底的区分往往是相对的。例如，某一尺度上的斑块可能成为较小尺度上的本底，又是较大尺度上廊道的一部分。 生态交错带 ：1、边缘效应或边际效应是指斑块边缘部分由于受两侧生态系统的共同影响和交互作用而表现出与斑块内部不同的生态学特征和功能的现象。2、异质景观要素(生态系统)

之间，边际带是客观存在的，当研究的问题涉及边际带两侧不同生态系统的作用时，往往被称为生态交错带或过渡带。3、一些需要稳定而相对单一环境资源条件的内部物种，往往集中分布在斑块内部，而另一些需要多种环境资源条件或适应多变环境的物种，主要分布在边际带，则称为边缘物种。4、边际带的宽度和边际效应的大小与斑块的大小和相邻斑块或本底的特征及其差异程度密切相关。5、一般而言，斑块越小，越易受到外围环境或本底中各种干扰的影响。而这些影响的大小不仅与斑块的面积有关，同时也与斑块的形状及其边界特征有关。

景观连接度是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度。它包括结构连接度和功能连接度。

景观结构连接度称作景观连通性，而用景观连接度专指景观功能连接度，并严格区分了两者的概念和属性。

景观连接度对研究尺度和研究对象的特征尺度有很强的依赖性 结构连接度和功能连接度之间有着密切的联系，许多景观生态过程和功能与景观的功能连接度依赖于景观的结构连接度，但也有许多景观或景观的许多生态过程和功能的连接度与结构连接度没有必然联系，仅仅考虑景观的结构连接度，而不考虑景观生态过程和功能关系，不可能真正揭示景观结构与功能之间的关系及其动态变化的特征和机制，也就不可能得出能够确实指导景观规划和管理的可靠结论。

中性模型：景观中性模型是“不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其他生态学过程及其影响的模型”。主要用来研究景观格局与过程的相互作用，检验相关假设。当景观生态过程偏离中性模型的模拟或预测结果时，说明某种景观格局可能对景观生态过程有影响或控制作用。将中性模型的某些参数与景观格局特征相联系，已经成为建立基于渗透理论的景观动态变化机理模型的一条重要途径。 复合种群理论：“由经常局部性绝灭，但又能重新定居而再生的种群所组成的种群”。复合种群是由空间上相互隔离，但又有功能联系(繁殖体或生物个体的交流)的2个或2个以上亚种群组成的种群系统。复合种群是一个复合系统，由灭绝和再定居过程产生的种群个体数量波动保证了亚种群之间的基因联系，这种情况在受干扰的和破碎化的生境中普遍存在。亚种群一般分布在特定的生境斑块中，而复合种群的生存环境则对应于景观镶嵌体。需要指出的是，所有种群的生境在空间上均具有不同程度的异质性，但它们并不全是复合种群。

有3个因素影响扩散：一是资源阈限，当食物资源水平低于某一关键性水平时，将导致生物个体在斑块间的运动；二是资源冲突，扩散是避免对诸如食物、繁殖地和水源等有限资源竞争的必然反应；三是避免近亲繁殖，它既可能是基本因素，也可能是一般因素，并且可能与种群密度无关。

复合种群理论有两个基本要点：一是亚种群频繁地从生境斑块中消失(斑块水平的局部性绝灭)；二是亚种群之间有繁殖体或个体的交流，从而使复合种群在景观水平上表现出复合稳定性。

岛屿生物地理学理论：当把生境斑块看作是被其他非生境景观要素所包围的孤立“岛屿”时，类似岛屿生境的基本假设可以在一定条件下存在，并可应用于景观生态学研究中。岛屿生物地理学理论中物种数量与岛屿面积之间的关系表达为 S=cAz 式中s—岛屿的生物物种数；A—岛屿面积；c—与单位面积平均物种数有关的常数z—待定参数，它与岛屿的地理位置、隔离度和邻域状况等有关。景观中生境斑块的面积大小、形状、数目以及空间关系，对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。考虑到景观斑块的不同特征，物种与面积的一般关系可表达为；物种丰富度=f(生境多样性，干扰，斑块面积，演替阶段，本底特征，斑块隔离程度) 。斑块数量的增加常伴随着物种的增加。岛屿生物地理学理论(MacArther and Wilson，1967)将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，成为许多早期北美景观生态

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