植物的形态结构变化(2)

温度是一个十分重要而复杂的环境因子。地表温度条件总随时间和空间而变化，对植物带来多方面深刻的影响。

3.1 高温

高温是影响植物生理过程的重要环境因素之一，研究热胁迫对植物的影响, 在理论和应用方面具有重要意义。草酸处理对热胁迫下辣椒叶片膜透性和钙分布的影响的实验结果表明，热胁迫使叶肉细胞的膜的相对透性升高，使叶片中的谷胱甘肽和抗坏血酸含量下降。生长在高温条件下的植物, 比叶面积显著增加, 而叶片厚度、栅栏组织和海绵组织细胞的层数及厚度、叶绿素含量等则减少。叶表皮气孔特征参数与环境温度变化也有密切关系,随着温度升高, 气孔密度增加, 而气孔器面积和气孔长宽指数减小, 气孔导度和CO2同化速率也降低。

热胁迫可使叶肉细胞外钙离子分布发生变化。经过6h热胁迫后，细胞质中聚集大量钙离子沉淀颗粒, 液泡中钙离子沉淀颗粒大量消失，细胞核中钙离子沉淀颗粒密度很大，叶绿体中钙离子沉淀颗粒密度有增大趋势，线粒体中未见到钙离子沉淀颗粒；淀粉粒消失，核膜模糊，核内染色质聚集, 空隙增大。热胁迫12 h 后，钙离子在细胞中呈散乱分布；叶绿体超微结构被破坏, 叶绿体膜破裂，基粒解体, 细胞中形成一些泡状结构[3]。而在供水不足时，叶片则失水而萎蔫、皱缩，减少了光照面积，气孔大部分关闭。保证了体内正常需 水，种子休眠时耐热性最强，随着种子吸水胀大，耐热性就逐渐下降，开花期耐热性最差[4]。

3.2 低温

植物在长期进化过程中对冬季低温在形态结构方面产生各种特殊的适应方式，如大多数木本植物和冬季作物面对低温，常常在形态上形成或加强了保护组织，如芽有鳞，树皮具有较发达的木栓层，芽和叶片表面常有油脂类物质，器官表面有蜡粉和密毛等，或落叶以降低代谢强度和营养消耗。叶面积缩小，上下表皮厚度、栅栏组织和海绵组织厚度及叶总厚度增加等都是植物对低温环境的反应。对于长期生长在高山、低温且干旱环境中的植物, 叶角质膜呈增厚趋势，这

种变化可减小叶片表面空气的流动,提高植物叶片的热稳定性,对保持植物正常的光合作用和呼吸作用非常重要。对太白红杉的研究指出, 随着寒冷指数增大, 叶片数呈现减少趋势, 而叶片厚度、管胞直径、叶片的输导组织和维管束厚度、内皮层厚度以及输导组织和维管束厚度与叶片总厚度之比均呈增大趋势。 4 干旱

当植物处于干旱逆境下，植物细胞内自由基产生和清除的平衡会遭到破坏，自由基的增加首先攻击膜系统，膜脂、脂肪酸中的不饱和键被过氧化[5]，造成膜脂过氧化产物MDA含量增加，膜脂流动性降低[6]，膜脂流动性保证了膜结合酶的功能。所以，膜脂流动性的降低势必对膜结合酶功能产生影响。由此可见随干旱加强，膜伤害加重，最后解体细胞内脂类小滴增多增大，导致膜脂的释放和膜结构的破坏，其中间质片层对干旱最为敏感[7]。

4.1 干旱条件下叶的变化

水对植物的生长至关重要，长期生长在缺水条件下植物叶片具有耐旱性形态结构特征。干旱环境中，叶表皮细胞变小，切向壁加厚,具有内皮层，说明水分短缺限制细胞的生长，也体现了植物对环境胁迫的适应。缺水条件下, 气孔多分布于叶片下表皮,该分布模式既可促进植物与外界环境气体交换, 又能保持水分。气孔密度随着环境中水分和湿度减少而增加，但气孔面积则向小型化发展，气孔多下陷形成气孔窝或其上有突出的角质膜。叶厚度增加也有利于防止水分的过分蒸腾。叶片细胞壁厚度和弹性增加有利于维持组织膨胀和气孔开张，可能是植物适应干旱环境的生理机制。随着环境水分减少，有些植物叶肉内含有胶质和粘液物质的异细胞,或细胞中单宁类物质含量增多而使叶片渗透势减小，因而叶片内水分轻微减少可导致其水势大幅度下降，从而提高了植物对土壤水分的利用率和抗旱能力。随着植物叶水分的散失，物理结构不同的叶脉和叶肉就会产生不同程度的变形，叶肉部分的细胞在沿叶肉平面的切向方向面积大幅收缩，最终它会导致叶子局部向叶子上表面方向自身弯曲，即三维空间中几何形态的变化（见下图1）[8]。

图1 随着水分的变化叶子进一步变形和卷曲

4.1 干旱条件下根的变化

在干旱条件下，植物根系在土壤中分布的深度和广度常不同。有些植物的主根发达，向下垂直生长，深入土壤达2～5m，甚至10m以上。某些生长在干旱沙漠的植物，如骆驼刺的根系可伸入土层达20m左右。一般直根系多为深根系，如大豆、蓖麻、马尾松等；而另一些植物的主根不发达，不定根或侧根较主根发达，或主根形成后不久，即从胚轴基部发生几条不定根，以后在分蘖节上继续产生不定根，不定根的数目和伸出的迟早，一般随植物的种类而有所不同。这类根系以水平方向朝四周扩展，占有较大的面积，常分布在土壤的浅中层，称浅根系。一般须根系多为浅根系，如车前、小麦、水稻等。

5盐因子

植物各器官的生理特征和形态结构受盐度的影响较大。林鹏[9]研究了土壤盐度对桐花树叶片形态结构的影响，结果表明叶面上单位面积的气孔数随土壤盐度提高而减少；角质层厚度随土壤盐度的提高增厚；栅栏组织随土壤盐度的提高而增厚；海绵组织随土壤盐度的提高而细胞间隙加大；叶片厚度随土壤盐度的提高而加厚。叶庆华等[10,11]有关海滩盐度对秋茄叶肉细胞超微结构影响的研究表明：生长在高盐度海滩的比生长在低盐度海滩的细胞膜与细胞壁之间的间隙增大；叶绿体的基粒和基粒片层都显著膨胀，基粒与基粒片层之间的界限模糊，以至好象没有基粒。林益明等[12]对秋茄次生木质部生态解剖学的比较研究表明：盐度高造成秋茄较低导管分布频率、低单管孔率、低双管率。邓传远[13]通过对红海榄和海桑木材的解剖证明，在研究的土壤盐度范围内，导管密度和管孔直径没有显著影响，但随盐度增大，导管的聚合度增大，单孔率下降。

5.1叶对盐生环境的结构适应

叶肉质化是盐生植物最普遍的特征。叶的主要功能是进行光合作用，也是植物体与外界进行物质交换的主要器官, 所以叶片的形态乃至结构对环境的变化非常敏感。叶肉质化是植物对盐生环境的适应。在盐浓度较高条件下, 假红树叶片和茎部的肉质化程度不断提高, 从而使胞内盐分浓度降低到不使植物受伤害的水平。叶片等器官肉质化，是组织中的薄壁细胞大量增加，吸收和储存大量水

分，以降低体内盐浓度，从而实现对盐生环境的适应[14]。盐生环境下某些植物根、茎的直径加粗，以增加对盐的胁迫能力。而这种根茎的加粗，与其解剖结构的变化是直接相关的。

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