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原核微生物 微生物

细菌Bacteria

古生菌Archaea

真菌（酵母、霉菌、蕈菌等） 单细胞藻类、原生动物等 非细胞型：病毒 细胞型 原核微生物 真核微生物

古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关系更近，而其细胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。 细菌细胞的结构

一般结构：一般细菌都有的构造 特殊结构：部分细菌具有的或 一般细菌在特殊环境下才有的 你知道吗？

革兰氏阳性？ 革兰氏阴性？ 1.2.1 细菌细胞的一般构造

细胞壁（cell wall）是位于细胞表面，内侧紧贴细 胞膜的一层较为坚韧，略具弹性的细胞结构。约占干 重的10－25%

1.2.1.1 细胞壁（cell wall)

不同细菌细胞壁的化学组成和结构不同，通过革兰氏染色法可将所有的细菌分为革兰氏阳性（G+）细菌和革兰氏阴性（G- ）细菌。 革兰氏染色方法

是C.Gram（革兰）于1884 年发明的一种鉴别不同类 型细菌的染色方法——非常 著名的、有用的、在细菌 鉴定中必须用到的方法。

(1)革兰氏阳性细菌的细胞壁成分

G+菌细胞壁化学组成以肽聚糖(peptidoglycan)为主。这是原核微生物所特有的成份，占细胞壁物质总量的40-90%。

磷壁酸又名垣酸，是大多数G+菌所特有的成分，约占细胞壁成分的10%。 (2)革兰氏阴性细菌的细胞壁成分

G-细菌细胞壁的组成和结构比G+菌更复杂。主要成份为：脂多糖、磷脂、脂蛋白、肽聚糖。 G-菌也有肽聚糖，仅占细胞壁干重的5-10%。肽聚糖结构与G+菌相同，但组成有异：短肽尾的３号位上L-Lys往往被其他二氨酸取代 .

外壁层是G-细菌细胞壁所特有的结构，它位于壁的最外层，化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外膜蛋白。

(3)G+ 细菌与G -细菌细胞壁的比较 (4)革兰氏染色方法

是C.Gram（革兰）于1884 年发明的一种鉴别不同类 型细菌的染色方法——非常 著名的、有用的、在细菌 鉴定中必须用到的方法。

1用碱性染料结晶紫对菌液涂片进行初染1min

2用碘溶液进行媒染1min ，其作用是提高染料和细胞间的相互作用，从而使二者结合得更牢固。

3用乙醇或丙酮冲洗进行脱色20-30s 。在经历脱色后仍将结晶紫保留在细胞内的为革兰氏阳性细菌，而革兰氏阴性细菌的结晶紫被洗掉，细胞呈无色。 4用一种与结晶紫具有不同颜色的碱性染料对

涂片进行复染5min 。例如沙黄，它使原来无色的革兰氏阴性细菌最后呈现桃红到红色，而革兰氏阳性细菌继续保持深紫色 革兰氏染色的机制：

简而言之，不同细菌的染色差异（G+或G-）是由于细胞壁 化学成分的差异而引起了物理特性（脱色能力）的不同。 具体而言：

通过初染和媒染后，在细胞膜内形成了不溶于水的结晶紫与 碘的复合物。G+菌由于细胞壁厚，肽聚糖网层次多而交联紧 密，并且不含类脂，故以乙醇脱色时不会溶出缝隙，反而使肽 聚糖网孔收缩，使染料滞留在细胞壁内而使其染上紫色；反 之，G-菌由于细胞壁薄，外膜层类脂含量高，肽聚糖层薄和交 联度差，当遇到乙醇时，以类脂为主的的外膜迅速溶解，这时 薄而松散的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘的复合物的溶出，故 细胞退成无色。再经沙黄等红色染料复染时，就使G-菌呈现红 色，而G+菌仍保留紫色或紫红色。 青霉素杀菌的原理:未完全搞清楚

1.青霉素阻止肽桥的形成：是D-丙氨酸-D-丙酰氨类似物 2.诱发某些蛋白酶：

自溶素或胞壁质水解酶,破坏细胞壁

Special protein –bacterial holins，导致膜渗漏 常用青霉素

青霉素G：非肠道用，G+ 青霉素V：可口服 ，G+ 氨苄青霉素（Ap）： G+ ， G- 针对抗性菌株：

羧苄青霉素（Cp ） 甲氧苯青霉素

(5)古生菌的细胞壁

These Archaea species live in extreme heat near deep sea vents.

古生菌：作为一种原核生物，其独特特征是细胞呈叶片状（嗜热硫化叶菌）、丛生鞭毛球状（热球菌）、棍棒状（热棒菌）和盘状（富盐菌）；菌落呈鲜艳的颜色；独特的细胞壁和细胞质膜组成；16SrRNA独特的序列以及极端嗜盐、超嗜热、和厌氧条件下产生甲烷等。

如：超嗜热菌Pyrolobous fumarii(烟孔火叶菌)，其最适生长温度105℃，最高生长温度113℃，而低于90℃即停止生长；

一般嗜盐菌栖居于3%NaCl的海洋环境中，而极端嗜盐菌必须生活在12%-13%以上甚至32% NaCl的盐湖、晒盐场和腌制海产品中。 大多为嗜极菌

除热原菌属没有细胞壁以外，其余都具有与真细 菌功能相似的细胞壁

细胞壁中含有假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质 β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解

N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交 替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由 L-glu、L-ala和L-lys三个L型氨基酸组成， 肽桥则由L-glu一个氨基酸组成。 (6)细胞壁缺陷细菌： 缺壁突变——L型细菌 实验室或宿

主体内形成 基本去尽—原生质（G+） 缺

壁 人工去壁 细

菌 部分去除—球状体（G-）

在自然界长期进化中形成——枝原体 a.L型细菌（L-form of bacteria）

细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过 自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。 因英国李斯德（Lister）预防研究所首先发现而得名 （1935年，念珠状链杆菌 Streptobacillus moniliformis）

大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等 20多种细菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关 特点：

没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态； 有些能通过细菌滤器，故又称“滤过型细菌” 对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋”似 的小菌落（直径在0.1mm左右）； b.原生质体（protoplast）

在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而 抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、 对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。 特点：

对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至 通气等都易引起其破裂；

有的原生质体具有鞭毛，但不能运动，也不被相应

噬菌体所感染；

在适宜条件（如高渗培养基）可生长繁殖、形成菌 落，形成芽孢。及恢复成有细胞壁的正常结构。 比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是 研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。 c.球状体(sphaeroplast)

采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细菌处理后而获 得的残留部分细胞壁（外壁层）的球形体。与原生质 体相比，它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培 养基上生长。

1.2.1.2 细胞膜与间体 （1）细胞膜概念：

细胞质膜（cytoplasmic membrane），又称质膜 （plasma membrane）、细胞膜（cell membrane）或内膜 （inner membrane），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞 质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约7～8 nm，由磷脂（占20%～30%）和蛋白质（占50%～70%） 组成。

（3）细胞膜的生理功能：

①选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送； ②是维持细胞内正常渗透压的屏障；

③合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、 荚膜多糖等）的重要基地；

④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系， 是细胞的产能场所；

⑤是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位； （4）间体（mesosome，或中体）： 细胞质膜内褶而形成的囊状构造， 其中充满着层状或管状的泡囊。 多见于革兰氏阳性细菌。

青霉素酶分泌、DNA复制、分配以及细胞分裂有关 “间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像 细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代 谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还 有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。 1.2.1.3 细胞质和内含物 （1）概念：

细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外 的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约 80%。

核糖体是细胞质中的一种核糖核蛋白的颗粒状物质， 由核糖核酸(60%)和蛋白质(40%)组成，常以游离状 态或多聚核糖状态分布于细胞质中。其沉降系数均 为70s。它是蛋白质的合成场所。

(2)核糖体(ribosomes)

（3）贮藏物(reserve materials)：

①聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyrate, PHB) 巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）在含乙酸或 丁酸的培养基中生长时， 细胞内贮藏的PHB可达其 干重的60%。

类脂性质的碳源类贮藏物

贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性颗粒沉淀， 主要功能是贮存营养物。 PHB Research in China

1. 用Alcaligenes, Azotobacter和基因工程菌recombinant E. coli生产PHB的技术伴随中国加入WTO设计的专利侵权问题而停用。

2.清华大学和广东江门生物技术开发中心商业成功开发出国产微生物法生产的PHB。 Dried cell mass Dried PHB

PHB的基因工程法合成 * phbA phbB phbC 基因 质粒

PHB合成基因体系

把PHB基因接入质粒载体 大肠杆菌细胞

把带有PHB基因的质粒载体 转入大肠杆菌细胞

PHB基因已经成功地在植物上得到表达 ②多糖类贮藏物

在真细菌中以糖原为多

糖原粒较小，不染色需用电镜观察，

用碘液染成褐色，可在光学显微镜下观察到。 糖原粒 淀粉粒

有的细菌积累淀粉粒，可用碘液染成深兰色。 ③异染粒(metachromatic granules)

颗粒大小为0.5～1.0μm，是无机偏磷酸的聚合物， 一般在含磷丰富的环境下形成。

功能是贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压。

在暗视野显微镜下看到的迂回螺菌(Spirillum volutans)中的异染粒（迂回体） ④藻青素（cyanophycin）

一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。

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