第九章 细胞骨架(cytoskeleton)

第九章 细胞骨架（cytoskeleton）

主要内容： 1、 细胞骨架的概念 2、 MT、MF、ZF的结构，组成及功能 3、 核骨架及染色体骨架的结构组成 概述：

cytoskeleton-真核细胞中的蛋白纤维网架体系

细胞质骨架：MT、MF、IF

狭义 微梁

广义

功能

形态观察→分子水平

1928年，kiotzoff最初提出，1963年采用戌二醛固定后，才发现其存在。

第一节 细胞质骨架

一、微丝（micorfilament MF）

又称激动蛋白纤维，真核cell中由肌动蛋白组成，d为7nm的骨架纤维。 （一）成份：

肌动蛋白：43KD 哑铃状，存在于所有真核cell 中 （哺孔类、鸟类）6种

?、r肌动蛋白在肌肉及非肌cell中 基因由同一祖先基因进化而来 （二）装配

球形肌动蛋白（G-actTon）头→尾相接 纤维形肌动蛋白CF-）

有极性（+极较-极快）

微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的右手螺旋 踏车行为（tread miwing）

体外装配 F-action G-acton

体内装配：装配取决于（1）单体的浓度；（2）成束，成网的程度；（3）微丝结合蛋白的调节

（三）MF结合蛋白（naicrofilament associated pvotein）

不同的MF含有不同的MF结合蛋白→独特结构 1、肌肉收缩中的有关蛋白 肌球蛋白：（myosin）：450KD

——4条多肽链

——分子结构

HMM HMM-S1 头部20nm ATPase 活性，构成

组份的横桥与肌动蛋白分子结合

360KD HMM-S2

LMM 尾部130nm φ=2nm 150KD

分子排列方式：平行交错排列→粗肌体

尾一尾相对

4000个分子/粗

肌体

H band

原肌球蛋白（tropomyosin Tm） 5-10% 64KD 长40nm

两条多肽链形成a-螺旋

肌动蛋白：Tm=7:1结合细肌丝 肌钙蛋白：（troponin Tn） 80KD 3个亚基

CapI: 32KD

｝ 2个亚基存在于2线

(封端蛋白) 36KD

结合于actin的（+）报，防止ac+in解聚

a——辅肌动蛋白

200KD 粘着两条肌动Pr丝，横连成束

组蛋白：116KD——另外使actin同质膜相联 其它蛋白还有：

titin mebulin dystrophin

（伴肌动蛋白） （肌营养不良蛋白） 细肌丝的分子结构（图9-4） →Fig 10-4

2、非肌细胞中的MFC结合蛋白

肌球Pr 原肌球Pr a——辅肌动Pr 未发现肌钙Pr （四）MF特异性药物

细胞松弛素：防止聚合，对解聚无影响，破坏MF三维结构。

作用机制：切断微丝并结合在微丝的“+”，抑制组装，导致解聚矸受MF功能。 鬼笔环肽：抑制解聚使actin稳定

只与F-actin结合，不与actin结合，研究微丝的分布。

（五）功能

肌肉收缩，变形运动，胞质分裂，信号传递，形态维持 1、肌肉收缩 →Fig10-6 →Fig10-8

赫蛋黎和汉森（Hoxley and hanson）1959年提出：

N冲动→N末梢→突触小泡破裂→释放乙酰胆碱→与肌膜受体结

合→肌膜去报化→动作电位→横小管系统→肌质网端池膜→端池膜透性改变→释放Ca2+（106-10-5m）→肌钙P r结合→构象变化→原肌球蛋白位移→暴露结合部位→此部位同肌球蛋白头部结合→横桥接触→肌动球Pr复合物（ATP→ADP+Pr）（肌球蛋白头部与缰胞丝的结合部位）

肌球蛋白头部去磷酸化→向M倾向拉动细肌丝

→头部构象变化→向M方向倾斜→肌动蛋白丝被移动→ATP复合物→头部离开actin→F-循环（10nm/ATP 50-100次/s ）→冲动结束→肌质网透性降低→钙泵回收Ca2+→Ca2+同内表面隐钙蛋白相结合→收缩结束 例：死后僵直，即因ATP耗尽之故 肌肉收缩中ATP的来源 ADP+磷酸肌酸 磷酸肌酸酶

ATP+肌酸

耗尽后→反馈调节→呼吸速率→糖酵解

肌酸使肌肉酸痛，饮用功能型饮料（包含碱性电解质）可中和

2、微绒毛 3、应力纤维

——是真核细胞中广泛存在的微丝束结构

MF平行排列组成（同肌原纤维类似） actin myosin tm α-辅肌动Pr 具收缩功能

同附着有密切关系，形态发生，细胞分化，组成形成 4、胞质溶胶

——cell膜下有一层富含肌动蛋白纤维的区域，称为胞质溶胶 二、微管（micrdtubwle）MT （一）形态结构

微管是细胞质中由微管蛋白组装成的细长而有刚性的圆管状结构，广泛存在于各种真核细胞中，与维持细胞形态、细胞运动及细胞分裂有关。 内径φ-15nm 外径φ=24nm 壁厚约5nm 中空结构

与其它蛋白共同装配成仿缍体、基核、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等 （二）成分

异二聚体上有秋水仙素和长春花碱的结合位点

类型

（三）微管相关蛋白（MAP）

各种微管均由α、β微管蛋白异聚体组装，其结构与功能的差异主要取决于MAP的不同，包括MAP1、MAP2、MAP4、tan蛋白

（1）t蛋白：存在于神经的轴突中，具有热稳定性，加速聚俣，稳定微慢； （2）MAP：相对分子质量为270X103，杆状，对热敏感，存在于神经轴定树突； （3）MAP2：存在于神经树突出，在徽管间及徽管子中间纤维同形成横桥，使微管成束，与CAMP依赖性蛋白激酶高度亲和，二者结合，MAP2→磷酸化→抑制微管装配

（4）MAP4相对分子质量200X103 ，广泛存在于各种细胞中，具高度热稳定性； （5）微管附属结构：纤毛、鞭毛中的动务蛋白臂，纤毛动力蛋白臂由9条多肽链构成，具ATP酶活性，是马达蛋白，为纤毛鞭毛的运动提供动力。 （四）微管的特性 1、自我装配

装配受微管浓度、PH值和温度影响←体外装配条件

（1）α、β微管有很强亲和力，二聚体存在，达到一定浓度→装配 （2）PH 6、9

（3）离子浓度 [Ca2+

]↑→微管解聚，内质网小泡回收Ca2+→微管装配

（4）Mg GTP 每一异二聚体上均有GTP Mg结合位点，可同1个GTP，1个Mg结合

异二聚体 +GTP 构象改变→聚合成微管+GDP ∴当微管两端的微管蛋白具GTP帽→装配 GDP帽→解聚 （2）体内微管装配动态

①多余的微管蛋白单体+核糖体→微管蛋白的RNA解体

2+2+2+

②装配程序：α+β→异二聚体→首尾胡接→反纤维→片层 短管→一端继续添加二聚体→微管延长

方式：踏车运动：一定条件下，微管一端发生装配，微管延长，另端解聚，微管缩短。

∴微管化体内的装配与解聚在时空上高度有序微管与微管蛋白单体处于相对平衡

某些细胞有永外性的生物：纤毛、鞭毛。 2、微管组织中心（MTOC） 微管装配发生的区域——MTOR

动物cell中：中心体是主要的微管组织中心。 高等植物cell中无中心体，但仍能形成纺缍体。 3、极性

α和β异二聚体按一定的方向排列成微管，（1）从而使微管具一定的极性，微管的极时由本身的分子结构决定 β（+） γ（一）。

（2）微管和生长有极性，其生长是通过向远离MTOC端不断添加异二聚体，微管

蛋白的添加、释放，主要发生在“+”报。 微管的延长主要靠在”极组装GTP微管蛋白 （五）微管的特异性药物 1、抑制微管且装的药物

秋水仙素（秋水酰胺） 原理：形成蛋白异二聚体 鬼曰素——秋水仙素的竞争性抑制剂

原理：形成蛋白异二聚体——药物的综合物，改变异二聚体的结构，防止异二聚体的添加 长春花碱

2、稳定微管的药物

柴相百分、重水——促微管的装配，但会使细胞分裂停滞在分裂期，有害。 （六）微管的功能 1、维持细胞的形态

细胞的形态是由微管及其他细胞骨架成分维持。

如：脊椎动物的细胞呈双面凸的椭圆形，这种形状是靠质膜下的微管来维持的，

如用秋水仙素处理→细胞变圆。

另外，微管在纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持中也有重要作用。 2、细胞内运输

（1）神经元轴突运输

两种蛋白：a、驱动蛋白：利用ATP向（+）极运输小泡

1根

百度搜索“77cn”或“免费范文网”即可找到本站免费阅读全部范文。收藏本站方便下次阅读，免费范文网，提供经典小说教育文库第九章 细胞骨架(cytoskeleton)在线全文阅读。