片光合作用的不足;其次,木麻黄叶状枝上的
气孔凹陷于沟槽内,表现出典型的旱生植物结构形态;第三,木麻黄的根系较发达,能充分利用盐水,从高Na+环境大量吸收K+,降低细胞水势,促进根吸水。
在干旱胁迫下,木麻黄某些生理指标也发生了变化。陈洪(2000)对木麻黄无性系苗木进行干旱胁迫,发现当苗木受中度水分胁迫时,
叶绿素含量升高,继续干旱达到重度胁迫时,叶绿素含量下降约20%,此时木麻黄仍能进行光
合作用维持正常生长,其原因解释为中度水分
胁迫使体内水分减少,导致叶绿素相对浓缩。本文作者认为,除上述理由外,主要原因是中
度水分胁迫对木麻黄造成适度伤害,从而启动
植物的超补偿机制,加快体内的叶绿素合成,增加光合作用以补偿逆境的对植物的伤害(陈彦等,2000)。干旱胁迫除了导致叶绿素降低外,万
方数据22(6)
还可以影响某些光合酶的活性和PSⅡ量子效率。长时间干旱胁迫使依赖于NADP的苹果酸脱氢酶活性升高、基质中F.1,6.2P磷酸化
酶活性降低、但核酮糖一1,5.2P羧化酶/氧化酶活性不变、PsⅡ的电子传递量减少(Rodri.
guez
et
a1.,1997)。Carrasco等(2002)认为电
子传递量减少的原因是PSⅡ活性中心光化学
效率降低和非光化学猝灭系数增大,说明PSⅡ处于较高的还原状态而不是关闭,并且这种变化随光周期的不同而不同。陈洪(2000)研究
还发现,无论是中度水分胁迫还是重度胁迫,一
方面,脯氨酸含量呈升高趋势,说明木麻黄能
够通过积累脯氨酸抵抗干旱;另一方面,SOD和CAT活性呈下降趋势,0i(超氧物阴离子自由基)产生速率和MDA含量也随着胁迫的
加重而增加,因此,干旱主要导致膜的氧化损
伤,与叶功富等(1999)的结论一致。而叶冰莹
等(2000)和陈由强等(2000)研究表明,干旱胁迫
下木麻黄SOD、POD、CAT活性呈现先升后降的趋势,说明保护酶在一定程度上能够缓
解活性氧对细胞膜的氧化。
木麻黄可耐受短时间的干旱,持续干旱也会导致其死亡。在印度西北部年降水量只有
350
mm的半干旱地区,连续5年每年只浇1次
水,到第5年时木麻黄成活率只有6%(Tomar
et
a1.,2003)。因此,通过转基因技术提高木麻黄
的耐旱性将是扩大其分布范围的手段之一。
6
木麻黄的抗寒性
木麻黄原产热带,适合生长的年均温为
16.3~24.0℃。福建沿海最初引种木麻黄时,气温降到5℃以下就会出现冷害甚至冻害。
为了提高其抗寒性,人们采用了就近引种循序渐进、驯化杂交优势种、盐碱地露地育苗和
适当混交等技术,使木麻黄的最低耐受温度下
降到一3—一7.2℃,甚至一8.1℃(张云生和陆文妹,2002)。随着抗低温能力的增强,木麻黄栽培地也沿着东海岸线由最初引种的泉州逐渐
1
陈彦等:木麻黄抗逆性研究进展
北移至浙江的舟山群岛,而仅与舟山群岛一水
751
风暴潮、改善沿海生态环境、提供用材等方
面发挥了巨大的作用。如果能通过转基因技
之隔、纬度相同的宁波市,木麻黄或多或少地受到冻害,至今仍不能大面积引种。由此可见,温度是木麻黄扩大分布范围的主要制约因素。
总之,木麻黄在防风固沙、抗御海潮和
术提高其抗寒性和抗旱性,木麻黄的分布将能
向北、向内陆地区扩展,这对于我国大面积盐碱地改良具有重大意义。
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